Аткинсон Р. и др. - Введение в психологию

Вкусовая система. Стимулом для вкуса служит вещество, растворенное в слюне — жидкости, похожей на соленую воду. Вкусовая система содержит рецепторы, расположенные на языке, в гортани и на нёбе; в эту систему входят также соответствующие участки мозга и проводящие нервные пути. В дальнейшем мы сосредоточимся на рецепторах языка. Эти вкусовые рецепторы расположены пучками, которые называются вкусовыми почками и находятся на шишечках языка и вокруг рта. На концах вкусовых почек имеются короткие, похожие на волоски образования, которые выходят наружу и контактируют с растворами во рту. В результате этого контакта возникает электрический импульс; таков процесс превращения. Электрический импульс затем поступает в мозг.

Ощущение интенсивности и качества. Чувствительность к вкусовым стимулам в разных местах языка различна. Хотя почти каждое место языка (кроме его центра) способно детектировать любое вещество, разные вкусы лучше всего детектируются разными его участками. Передняя часть языка имеет самую высокую чувствительность к соленому и сладкому; кислое лучше ощущается по его бокам, а горькое — на мягком нёбе (рис. 4.28). Участок в центре языка нечувствителен ко вкусу (чтобы класть туда невкусные таблетки). Хотя абсолютный порог вкуса в общем очень низкий, ЕЗР интенсивности вкуса относительно высокое (постоянная Вебера обычно составляет около 0,2). Это значит, что если вы увеличиваете дозу специй, добавляемых в блюдо, то добавка должна составлять не менее 20% — или вы не почувствуете разницу.

Рис. 4.28. Вкусовые зоны. Хотя любой участок языка (кроме его центра) детектирует почти всякое вещество, чувствительность к разным вкусам на разных его местах неодинакова. Так что зона, помеченная как «сладкое», наиболее чувствительна к сладкому.

Проведенные недавно исследования позволяют предположить, что «языковые карты», подобные той, что изображена на рис. 4.28, возможно, являются чересчур упрощенными, так как они предполагают, что если бы нервы, ведущие к определенным участкам языка, были перерезаны, ощущение вкуса оказалось бы утрачено. Однако этого не происходит, потому что вкусовые нервы оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Повреждение одного нерва лишает его способности оказывать тормозящее воздействие на другие; таким образом, если вы перережете нервы, идущие к определенному участку, вы также уменьшите тормозящее воздействие, и в результате это не окажет существенного влияния на ваши вкусовые ощущения в повседневной жизни (Bartoshuk, 1993).

<�Рис. Люди различаются по своей восприимчивости к вкусовым ощущениям. Некоторые люди, как этот дегустатор кофе, способны ощущать крайне тонкие различия во вкусе определенных веществ.> Для описания вкуса существует общепринятая терминология. Всякий вкус можно описать одним из четырех основных качеств или их комбинацией: сладкий, кислый, соленый и горький (McBurney, 1978). Эти четыре вкуса лучше всего представлены сахарозой (сладкий), соляной кислотой (кислый), поваренной солью (соленый) и хинином (горький). Когда испытуемых просят описать вкус различных веществ при помощи четырех основных видов вкуса, у них не возникает трудностей; если даже им дают возможность использовать для описания дополнительные названия качеств по своему выбору, они склонны ограничиваться этими четырьмя (Goldstein, 1989).

Для кодирования вкуса вкусовая система использует как активацию специфических нервных волокон, так и паттерны активации совокупности нервных волокон. Существует четыре типа нервных волокон — соответственно четырем основным вкусам. Хотя каждый тип волокна реагирует в некоторой степени на все четыре основных вкуса, лучше всего он реагирует только на один из них. Следовательно, имеет смысл говорить о «соленых волокнах», активность которых сигнализирует мозгу о наличии соленого вкуса. Итак, существует хорошее соответствие между субъективным ощущением вкуса и его нервным кодом.

Давление и температура

Осязание традиционно считали отдельным неделимым чувством. В настоящее время принято считать, что в него входят три различных вида кожных ощущений, одно из которых является реакцией на давление, другое — на температуру, а третье — на боль. В этом разделе мы кратко рассмотрим ощущения давления и температуры, а в следующем — чувство боли.

Давление. Стимулом для ощущения давления служит физическое давление на кожу. Мы не осознаем постоянного давления на все тело (например, давления воздуха), но можем различать колебания давления на поверхности тела. Некоторые части тела более сильно ощущают интенсивность давления, некоторые — менее; наиболее чувствительны к давлению губы, нос и щеки, наименее чувствителен большой палец ноги. Эти различия тесно связаны с количеством рецепторов давления на каждом из этих участков тела. На чувствительных местах мы можем обнаруживать силу давления всего в 5 мг, приложенных к маленькому участку. Однако, как и другие органы чувств, система давления подвержена значительному адаптационному эффекту. Если вы несколько минут подержите руку своей подружки без движения, то потеряете чувствительность и перестанете ощущать ее руку.

До сих пор мы говорили о пассивных ощущениях давления, возникающих, когда кто-либо касается нас. А что происходит, когда мы активно исследуем окружение, т. е. когда мы сами осуществляем касание? Такое активное осязание сопровождается субъективными переживаниями, отличающимися от их пассивного варианта, и включает в себя не только чувство давления, но и двигательные ощущения. С помощью одного только активного осязания человек может легко опознавать знакомые объекты (Klatzky, Lederman & Metzger, 1985). Мы редко пользуемся активным осязанием для идентификации многих объектов, но все же прибегаем к нему для распознавания монет, ключей и другой мелочи, которую мы держим у себя в карманах и кошельках.

Температура. Стимулом для температурных ощущений является температура нашей кожи. Рецепторами служат нейроны, чьи свободные нервные окончания расположены непосредственно под кожей. На этапе превращения рецепторы холода генерируют нервный импульс, когда температура кожи падает, а рецепторы тепла генерируют импульс, когда температура кожи повышается (Duclauz & Kenshalo, 1980; Hensel, 1973). Следовательно, различные качества температуры могут кодироваться в первую очередь путем активации определенных рецепторов (подобно кодированию высоты звука в слуховом восприятии). Однако такая специфичность нервной реакции имеет свои ограничения. Рецепторы холода реагируют не только на низкие температуры, но и на очень высокие (выше 45 °С). Следовательно, очень горячий стимул активирует и рецепторы тепла, и рецепторы холода, что в конечном счете вызывает ощущение горячего.

Поскольку поддержание температуры тела — решающий фактор выживания, важно, чтобы мы могли чувствовать небольшие изменения температуры кожи. При нормальной температуре кожи человек может обнаружить потепление всего на 0,4 градуса или похолодание всего на 0,15 градусов (Kenshalo, Nafe & Brooks, 1961). Температурное чувство человека полностью адаптируется к умеренным изменениям температуры, так что через несколько минут стимул уже не ощущается ни как холодный, ни как теплый. Такой адаптацией объясняются сильные расхождения во мнениях о температуре воды в бассейне между теми, кто в нем уже какое-то время побыл, и теми, кто только начал болтать ногами в воде.

<�Рис. После пребывания какое-то время в бассейне ощущение температуры адаптируется к ее изменению. Но когда мы сначала болтаем ногами в воде, то обнаруживаем, что вода холоднее.>

Боль

Ни одно другое чувство не овладевает настолько нашим вниманием, как боль. Испытывая другие ощущения, мы часто пресыщаемся ими, но ощущение боли трудно игнорировать. И все-таки, несмотря на весь причиняемый ею дискомфорт, надо признать, что не будь чувства боли, мы подвергались бы большому риску. Детям трудно было бы научиться не трогать горячую печь или перестать жевать свой язык. На самом деле есть люди, родившиеся с редким генетическим нарушением, из-за которого они нечувствительны к боли. Как правило, они умирают молодыми вследствие порчи тканей организма и ран, которых можно было бы избежать, будь у них чувство боли.

Болевая система. Всякий раздражитель, достаточно сильный, чтобы вызвать повреждение тканей, является стимулом боли. Это может быть давление, температура, удар электрическим током или едкие химикалии. Эффект этого стимула достигается посредством высвобождения содержащихся в коже химических веществ, которые в свою очередь стимулируют различные рецепторы с высоким порогом возбуждения (этап превращения). Такими рецепторами являются нейроны с особыми свободными нервными окончаниями; известно несколько таких рецепторов (Brown & Deffenbacher, 1979).

Что касается вариаций качества боли, то наиболее важное различие относится к двум ее состояниям: тому, которое мы чувствуем непосредственно в момент получения раны (фазическая боль), и тому, которое переживается после ранения (тоническая боль). Фазическая боль — это обычно резкая непосредственная боль, непродолжительная по длительности (ее интенсивность быстро растет и падает), а тоническая боль, как правило, тупая и длится долго.

Например, если вам случится вывихнуть себе лодыжку, то вы тут же почувствуете резкую волнообразную (фазическую) боль, но чуть погодя вы начнете чувствовать устойчивую (тоническую) боль, вызванную распуханием. Эти два вида боли передаются двумя различными нервными путями, ведущими к различным участкам коры мозга (Melzak, 1990).

Внестимульные детерминанты боли. На интенсивность и качество боли больше, чем на любое другое ощущение, влияют факторы иные, чем непосредственный стимул. К этим факторам относятся культурная принадлежность человека, его ожидания и предшествующий опыт. Поразительным примером культурного влияния служит то, что в некоторых незападных обществах существуют ритуалы, кажущиеся впервые столкнувшемуся с ними западному человеку невыносимо болезненными. К таковым относится церемония подвешивания на крюках, практикуемая в некоторых районах Индии:

«Эта церемония ведет начало от древнего обычая, в котором выбирали члена социальной группы, чтобы он представлял собой силу богов. Роль избранного (или "священника") заключалась в том, чтобы в определенный период года благословить детей и урожай в ряде соседствующих деревень. В этом ритуале примечательно то, что по обеим сторонам спины этого человека под кожей и мышцами продеваются стальные крюки, привязанные крепкими веревками к верхушке специальной телеги (см. рис. 4.29).

Рис. 4.29. Культура и боль. Справа: два стальных крюка в спине у священника в индийской церемонии висения на крюке. Слева: священник висит на веревках, пока телега везет его от деревни к деревне. Когда он благословляет деревенских детей и урожай, он свободно повисает на крюках в своей спине (по: Kosambi, 1967).

Телега затем ездит от деревни к деревне. Обычно, пока телега переезжает, этот человек висит на веревках. Но в кульминационный момент церемонии в каждой деревне он свободно повисает только на крюках, вонзенных ему в спину, чтобы благословить детей и урожай. Поразительно, но нет никаких признаков, что во время ритуала этот человек испытывает боль; скорее он пребывает в "состоянии экзальтации". Когда потом крюки удаляют, раны быстро заживают без всякого лечения, если не считать прикладывания к ним древесной золы. Две недели спустя шрамы на его спине едва различимы» (Melzack, 1973).

Очевидно, боль — функция не только сенсорных рецепторов, но и психики.

Феномены, подобные приведенному выше, послужили основой для создания теории управляемых ворот для боли (Melzak & Wall, 1982, 1988). Согласно этой теории, для возникновения ощущения боли нужны не только активация болевых рецепторов в коже, но и чтобы в спинном мозге были открыты «нервные ворота», позволяющие сигналам от болевых рецепторов проходить в мозг (эти ворота закрываются, когда активируются критические волокна спинного мозга). Поскольку нервные ворота можно закрыть сигналом, посланным из коры, воспринимаемую интенсивность боли можно снизить мысленным усилием, как в церемонии висения на крюке. Но что это такое — «нервные ворота»? Видимо, они имеют отношение к участку среднего мозга, который называется серым веществом вокруг сильвиева водопровода (сокращенно СВСВ); нейроны СВСВ соединены с другими нейронами, которые тормозят клетки, обычно передающие болевые сигналы от болевых рецепторов (Jesell & Kelly, 1991). Поэтому когда нейроны СВСВ активны, ворота закрыты; когда нейроны СВСВ неактивны, ворота открыты.

Любопытно, что СВСВ — это основное место, где сильные болеутоляющие средства, такие как морфин, воздействуют на обработку нервных сигналов. Известно, что морфин увеличивает нервную активность СВСВ, что, как мы только что видели, приводит к закрытию нервных ворот. Значит, хорошо известное анальгетическое действие морфина согласуется с теорией управляемых ворот. Кроме того, в организме человека вырабатываются определенные вещества, которые называются эндорфинами и действуют аналогично морфину, уменьшая боль; полагают, что действие этих веществ также связано с воздействием на СВСВ и способствует закрытию нервных ворот.

Есть и другие удивительные явления, согласующиеся с теорией управляемых ворот. Одно из них называется стимулогенной аналгезией, при которой стимуляция СВСВ оказывает анестетическое действие. Используя в качестве анестезии только стимуляцию СВСВ, удавалось провести операцию на брюшной полости крысы, причем крыса не подавала признаков боли (Reynolds, 1969). Смягченный вариант этого явления нам всем хорошо знаком: потирание больного участка ослабляет боль, предположительно потому, что стимуляция давлением закрывает нервные ворота. Со стимулогенной аналгезией связано явление уменьшения боли путем акупунктуры. Акупунктура — разработанная в Китае процедура лечения, при которой в критические точки кожи вставляют иглы; сообщалось, что поворачивая эти иглы, можно полностью устранить боль, облегчив возможность проведения серьезной операции у пациента, находящегося в сознании (рис. 4.30). Можно предположить, что иглы стимулируют нервные волокна, приводя к закрытию болевых ворот.

Рис. 4.30. Типичная карта акупунктуры. Числами указаны точки, куда можно вводить иглы, которые затем можно поворачивать, подавать на них электроимпульсы или подогревать. Во многих случаях это дает впечатляющий обезболивающий эффект.

<�Рис. Акупунктура — метод, связанный со стимулогенной аналгезией, — часто используется для уменьшения боли.> Таким образом, есть все основания считать, что лекарственные препараты вместе с факторами психологического уровня — культурными традициями и различными методами нетрадиционной медицины — могут значительно уменьшать боль. Однако все эти факторы имеют нечто общее на биологическом уровне. Следовательно, здесь мы имеем случай, когда исследования на биологическом уровне помогают действительно унифицировать данные психологического уровня.

Взаимодействие между психологическими и биологическими исследованиями боли являются типичным примером успешного взаимодействия между этими двумя подходами к феномену ощущений. Как мы уже говорили в начале этой главы, вероятно, ни в одной другой области психологии сотрудничество биологического и психологического подхода не является столь успешным. Мы снова и снова убеждаемся в том, что нейронные события, происходящие в рецепторах, могут объяснять феномены, происходящие на психологическом уровне. Так, обсуждая зрительное восприятие, мы показали, как вариации в чувствительности и остроте зрения (являющиеся психологическими феноменами) могут быть поняты как прямое следствие того, как различные типы рецепторов (палочки или колбочки) связаны с ганглиозными клетками. Также говоря о зрении, мы показали, как психологические теории цветового зрения привели к открытиям на биологическом уровне (в частности, к открытию трех типов колбочек). В случае слухового восприятия локальная (place) теория восприятия частоты первоначально являлась психологической теорией, которая стимулировала физиологические исследования базилярной мембраны. Если кому-либо потребуется обосновать правомерность совместного использования психологического и биологического подхода, исследования в области ощущений могут послужить для него убедительным примером.

Резюме

1. С психологической точки зрения, ощущения — это переживания, связанные с простыми стимулами; на биологическом уровне процессы ощущения рассматриваются в составе органов чувств, проводящих нервных путей и начальных этапов приобретения стимульной информации. К ощущениям относятся: зрение; слух; обоняние; вкус; кожные ощущения, включающие чувство давления, температуры и боли; ощущения тела.

2. Все ощущения имеют одно общее свойство — чувствительность к обнаружению изменения. Мерой чувствительности к интенсивности служит абсолютный порог — минимальное количество стимульной энергии, которое надежно обнаруживается. Мерой чувствительности к изменению интенсивности служит дифференциальный порог, или ЕЗР, — минимальное различие между двумя стимулами, которое надежно обнаруживается. Величина изменения, необходимая для обнаружения, растет с увеличением исходной интенсивности стимула и приблизительно пропорциональна этой интенсивности (закон Вебера—Фехнера).

3. В каждой сенсорной модальности происходит перекодировка физической энергии в нервные импульсы. Этот процесс превращения осуществляется рецепторами. Рецепторы и проводящие нервные пути кодируют интенсивность стимула преимущественно в виде частоты нервных импульсов и их паттернов; качество стимула кодируется специализированными нервными волокнами и паттернами их активности.

4. Стимулом для зрения служит электромагнитное излучение с длиной волны от 400 до 700 нанометров, а органами зрения являются глаза. Каждый глаз содержит систему формирования изображения (в нее входят роговица, зрачок и хрусталик) и систему преобразования изображения в электрические импульсы. Система преобразования находится в сетчатке глаза, которая содержит зрительные рецепторы — палочки и колбочки.

5. Колбочки работают при высоких интенсивностях света, дают ощущение цвета и находятся только в центре сетчатки (фовеа); палочки работают при низких интенсивностях, дают бесцветные ощущения и располагаются преимущественно на периферии сетчатки. Чувствительность человека к интенсивности света определяется свойствами палочек и колбочек. Особенно важен тот факт, что к ганглиозной клетке подключено больше палочек, чем колбочек; по причине такого различия в связях палочковая чувствительность выше, чем колбочковая, но колбочковая острота зрения выше, чем палочковая.

6. Разные световые волны вызывают ощущения различных цветов. Из смеси трех пучков света с существенно разной длиной волны можно получить свет, соответствующий источнику почти любого цвета. Это и многое другое способствовало развитию трихроматической теории, согласно которой восприятие цвета основано на активности рецепторов (колбочек) трех типов, каждый из которых максимально чувствителен к волнам определенного участка видимого спектра.

7. Существует четыре основных цветовых ощущения: красное, желтое, зеленое и синее. Их смесь и дает нам ощущение цветов, за исключением того, что мы не видим красновато-зеленые и желтовато-синие оттенки. Эти последние факты объясняются в теории оппонентных цветов. В ней постулируется существование оппонентных процессов в парах красный—зеленый и желтый—синий (в каждом из них происходят противоположные реакции на два своих оппонентных цвета). Трихроматическая теория и теория оппонентных цветов были успешно объединены.

8. Для слуха стимулом является волна меняющегося давления (звуковая волна), а органом чувства служат уши. Ухо состоит из наружного уха (ушная раковина и слуховой канал), среднего уха (барабанная перепонка и цепочка костей) и внутреннего уха. Внутреннее ухо состоит из улитки — спиралеобразной трубки, внутри которой находится базилярная мембрана, несущая на себе волосяные клетки; последние служат рецепторами звука. Звуковые волны, передаваемые наружным и средним ухом, заставляют базилярную мембрану вибрировать, что приводит к изгибанию волосяных клеток и появлению нервного импульса.