Аткинсон Р. и др. - Введение в психологию

В 1874 году немецкий исследователь Карл Вернике сообщил, что повреждение другой части коры (тоже в левом полушарии, но в височной доле) связано с нарушением речи, называемым рецептивной афазией (receptive aphasia). Люди с повреждением этого участка — зоны Вернике — не могут понимать слова; они слышат слова, но не знают их значения.

Они без труда составляют последовательности слов, правильно их артикулируют, но неверно употребляют слова, и речь их, как правило, бессмысленна.

Проанализировав эти нарушения, Вернике предложил модель порождения и понимания речи. Хотя возраст модели насчитывает 100 лет, в общих чертах она все еще верна. Взяв ее за основу, Норман Гешвинд разработал теорию, которая известна как модель Вернике—Гешвинда (Geschwind, 1979). Согласно этой модели, в зоне Брока хранятся коды артикуляции, определяющие последовательность мышечных операций, необходимых для произнесения слова. При передаче этих кодов в моторную зону они активируют мышцы губ, языка и гортани в последовательности, нужной для произнесения слова.

С другой стороны, в зоне Вернике хранятся слуховые коды и значения слов. Чтобы произнести слово, надо активировать его слуховой код в зоне Вернике и передать по пучку волокон в зону Брока, где он активирует соответствующий код артикуляции. В свою очередь код артикуляции передается в моторную зону для произнесения слова.

Чтобы понять кем-то сказанное слово, оно должно быть передано из слуховой зоны в зону Вернике, где для произнесенного слова имеется его эквивалент — слуховой код, который в свою очередь активирует значение слова. При предъявлении написанного слова оно сначала регистрируется зрительной зоной, а затем передается в угловую извилину, через которую зрительная форма слова ассоциируется с его слуховым кодом в зоне Вернике; когда найден слуховой код слова, находится и его значение. Таким образом, значения слов хранятся вместе со своими акустическими кодами в зоне Вернике. В зоне Брока хранятся коды артикуляции, а через угловую извилину к написанному слову подбирается его слуховой код; однако ни одна из этих двух зон не содержит информации только о значении слова. [Значение хранится вместе с акустическим кодом. — Прим. ред.] Значение слова воспроизводится только тогда, когда в зоне Вернике активируется его акустический код.

Эта модель объясняет многие нарушения речи при афазии. Повреждение, ограниченное зоной Брока, вызывает нарушение порождения речи, но меньше влияет на понимание письменной и устной речи. Повреждение зоны Вернике приводит к нарушению всех компонентов понимания речи, но не мешает человеку четко произносить слова (поскольку зона Брока не затронута), хотя речь при этом будет бессмысленной. Согласно модели, индивиды с поврежденной угловой извилиной не смогут читать, но смогут понимать устную речь и говорить сами. И наконец, если повреждена только слуховая зона, человек сможет нормально говорить и читать, но не сможет понимать устную речь.

Модель Вернике—Гешвинда применима не ко всем имеющимся данным. Например, когда в ходе нейрохирургической операции речевые зоны мозга подвергаются электростимуляции, функции восприятия и производства речи могут прерываться при воздействии только на одно место зоны. Отсюда следует, что в некоторых участках мозга могут находиться механизмы, занятые и порождением, и пониманием речи. Мы еще далеки от совершенной модели речи у человека, но по крайней мере знаем, что некоторые речевые функции имеют четкую мозговую локализацию (Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987).

Автономная нервная система

Как мы отмечали выше, периферическая нервная система включает два отдела. Соматическая система контролирует скелетную мускулатуру и получает информацию от мышц, кожи и различных рецепторов. Автономная система контролирует железы и гладкую мускулатуру, включая сердечную мышцу, кровеносные сосуды и стенки желудка и кишечника. Эти мышцы называют «гладкими», потому что так они выглядят под микроскопом (скелетная мускулатура, наоборот, выглядит полосатой). Автономную нервную систему назвали так потому, что большая часть контролируемой ею активности является автономной или саморегулирующейся (например, пищеварение или кровообращение) и продолжается, даже когда человек спит или находится без сознания.

У автономной нервной системы есть два отдела — симпатический и парасимпатический, действия которых часто антагонистичны. На рис. 2.17 показаны противоположные влияния этих двух систем на различные органы. Например, парасимпатическая система сужает зрачок глаза, стимулирует отделение слюны и замедляет сердечный ритм; симпатическая система во всех этих случаях действует наоборот. Нормальное состояние организма (нечто среднее между чрезмерным возбуждением и растительным прозябанием) поддерживается путем уравновешивания этих двух систем.

Рис. 2.17. Моторные волокна автономной нервной системы. На этом рисунке симпатический отдел показан справа, а парасимпатический — слева. Сплошными линиями показаны преганглиозные волокна, пунктирными — постганглиозные. Нейроны симпатического отдела начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга; они образуют синаптические сопряжения с ганглиями, находящимися сразу же вне спинного мозга. Нейроны парасимпатического отдела выходят из ствола мозга в районе продолговатого мозга и из нижнего (крестцового) окончания спинного мозга; они соединяются с ганглиями, находящимися возле стимулируемых органов. Большинство внутренних органов получают иннервацию от обоих отделов, функции которых противоположны.

Симпатический отдел действует как единое целое. При эмоциональном возбуждении он одновременно ускоряет работу сердца, расширяет артерии скелетных мышц и сердца, сжимает артерии кожи и пищеварительных органов и вызывает потоотделение. Кроме того, он активирует некоторые эндокринные железы, выделяющие гормоны, которые дополнительно усиливают возбуждение.

В отличие от симпатического, парасимпатический отдел воздействует на отдельные органы, а не на все сразу. Если о симпатической системе можно сказать, что она доминирует при бурной деятельности и в состоянии возбуждения, то о парасимпатической — что она доминирует в состоянии покоя. Последняя участвует в пищеварении и вообще поддерживает функции сохранения и защиты ресурсов организма.

Хотя симпатическая и парасимпатическая системы обычно являются антагонистами, из этого правила есть некоторые исключения. Например, хотя в состоянии страха и возбуждения симпатическая система доминирует, при очень сильном страхе может возникать такой не столь уж необычный парасимпатический эффект, как непроизвольное опорожнение мочевого пузыря или кишечника. Еще один пример — это полный половой акт у мужских особей, при котором после эрекции (парасимпатическое действие) следует эякуляция (симпатическое действие). Таким образом, хотя действие этих двух систем часто противоположно, между ними имеется сложное взаимодействие.

Эндокринная система

Нервная система управляет быстроменяющимися процессами в организме путем непосредственной активации мышц и желез. Эндокринная система действует медленнее и косвенно влияет на работу групп клеток всего организма посредством веществ, называемых гормонами. Гормоны выделяются в кровоток различными эндокринными железами и переносятся в другие части тела, где они оказывают специфические эффекты на клетки, распознающие их послания (рис. 2.18). Затем они проходят по всему телу, по-разному воздействуя на различные типы клеток. Каждая принимающая клетка имеет рецепторы, распознающие молекулы только тех гормонов, которым положено воздействовать на данную клетку; рецепторы захватывают из кровотока нужные молекулы гормонов и переносят их в клетку. Некоторые эндокринные железы активируются нервной системой, а некоторые — изменениями химического состояния внутри организма.

Рис. 2.18. Некоторые эндокринные железы. Гормоны, выделяемые эндокринными железами, не менее важны для согласованной работы организма, чем нервная система. Однако эндокринная система отличается от нервной по скорости действия. Нервные импульсы проходят по организму за несколько сотых долей секунды. Эндокринной железе требуются секунды и даже минуты, чтобы оказать эффект; после того как гормон выделен, он должен по кровотоку достичь нужного места, — а это намного более медленный процесс.

Одна из основных эндокринных желез — гипофиз — частично является отростком мозга и расположена как раз под гипоталамусом (см. рис. 2.11). Гипофиз называют «главной железой», потому что он производит больше всего различных гормонов и управляет секрецией других эндокринных желез. Одному из гормонов гипофиза принадлежит решающая роль в контроле за ростом организма. Если этого гормона слишком мало, может сформироваться карлик, если его секреция слишком высока — гигант. Некоторые продуцируемые гипофизом гормоны запускают в действие другие эндокринные железы, такие как щитовидная железа, половые железы и кора надпочечника. Ухаживание, спаривание и репродуктивное поведение многих животных основывается на сложном взаимодействии между деятельностью нервной системы и влиянием гипофиза на половые железы.

Нижеследующий пример взаимосвязи гипофиза и гипоталамуса показывает, насколько сложным является взаимодействие эндокринной и нервной систем. При возникновении стресса (страх, беспокойство, боль, эмоциональные переживания и т. д.) некоторые нейроны гипоталамуса начинают выделять вещество, называемое рилизинг-фактором кортикотропина (РФК). Гипофиз находится как раз под гипоталамусом, и РФК доставляется туда через структуру, напоминающую канал. РФК заставляет гипофиз выделять адренокортикотропный гормон (АКТГ), являющийся в организме основным стрессовым гормоном. В свою очередь АКТГ вместе с кровью попадает в надпочечные железы и другие органы тела, приводя к выделению около 30 различных гормонов, каждый из которых играет свою роль в приспособлении организма к стрессовой ситуации. Из этой последовательности событий видно, что на эндокринную систему влияет гипоталамус, а через гипоталамус на нее воздействуют другие мозговые центры.

Надпочечные железы в значительной степени определяют настроение человека, его энергию и способность справляться со стрессом. Внутренняя кора надпочечной железы выделяет эпинефрин и норэпинефрин (известные также как адреналин и норадреналин). Эпинефрин, часто совместно с симпатическим отделом автономной нервной системы, оказывает ряд воздействий, необходимых для подготовки организма к экстренной ситуации. Например, на гладкую мускулатуру и потовые железы он оказывает действие, сходное с действием симпатической системы. Эпинефрин вызывает сужение кровеносных сосудов желудка и кишечника и учащает биения сердца (это хорошо знают те, кому хотя бы раз делали укол адреналина).

Норэпинефрин тоже готовит организм к экстренным действиям. Когда, путешествуя вместе с кровотоком, он достигает гипофиза, последний начинает выделять гормон, воздействующий на кору надпочечника; этот второй гормон в свою очередь стимулирует печень, чтобы повысить уровень сахара в крови и создать у организма запас энергии для быстрых действий.

Функции гормонов, вырабатываемых эндокринной системой, сходны с функциями медиаторов, выделяемых нейронами: и те и другие переносят сообщения между клетками организма. Действие медиатора сильно локализовано, поскольку он передает сообщения между соседними нейронами. Гормоны, наоборот, проходят по организму большой путь и по-разному воздействуют на различные типы клеток. Между этими «химическими посыльными» есть важное сходство в том, что некоторые из них выполняют обе функции. Например, когда эпинефрин и норэпинефрин выделяются нейронами, они действуют как медиаторы, а когда их вырабатывает надпочечная железа — как гормоны.

Влияние генов на поведение

Чтобы разобраться в биологических основаниях психологии, надо иметь некоторое представление о роли наследственности. Генетика поведения, объединяя методы генетики и психологии, изучает наследование особенностей поведения (Plomin, Owen & McGuffin, 1994). Как мы знаем, многие физические характеристики — рост, строение костей, цвет волос и глаз и т. д.— являются наследственными. Генетика поведения пытается выяснить, в какой степени такие психологические характеристики, как умственные способности, темперамент, эмоциональная устойчивость и т. д., передаются от родителей к потомству (Bouchard, 1984, 1995).

Проведенные недавно исследования позволяют даже предположить, что интеллект содержит генетическую составляющую. Исследователям, работающим под руководством Роберта Пломина из Лондонского Института психиатрии, удалось идентифицировать ген, оказывающий влияние на интеллект (Plomin et al., 1998). Однако такие результаты нельзя считать окончательными. Как мы увидим далее в этом разделе, средовые условия тесно связаны с тем, как проявляется тот или иной генетический фактор в процессе созревания индивидуума.

Гены и хромосомы

Единицы наследственной информации, которую мы получаем от своих предков, как и той информации, которую мы передаем своим потомкам, переносятся специальными структурами — хромосомами; хромосомы есть в ядрах всех клеток организма. В большинстве клеток содержится 46 хромосом. При зачатии человек получает 23 хромосомы из спермы отца и 23 хромосомы из яйцеклетки матери. Из этих 46 хромосом образуются 23 пары, которые разделяются каждый раз при делении клетки (рис. 2.19).

Puc. 2.19. Хромосомы. На фото с сильным увеличением показаны 46 хромосом нормальной человеческой особи женского пола. У особи мужского пола пары с 1-й по 22-ю те же самые, но 23-я пара будет XY, а не XX.

Каждая хромосома содержит множество единиц наследственности, называемых генами. Ген — это часть молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая и является настоящим носителем наследственной информации. Молекула ДНК похожа на крученую лестницу или на спираль из двух нитей (рис. 2.20).

Рис. 2.20. Строение молекулы ДНК. Обе нити молекулы составлены из чередующейся последовательности сахара (S) и фосфата (Р); ступеньки этой крученой лестницы образованы четырьмя основаниями (А, Г, Т, Ц). Самовоспроизводство ДНК возможно благодаря двойному строению спирали и ограниченному количеству пар оснований. В процессе деления клетки две нити молекулы ДНК расходятся и пары оснований разделяются; на каждой нити остается по одному члену каждой пары. Затем каждая нить формирует себе новую вторую нить, используя имеющиеся в клетке лишние основания; прикрепленное к нити основание А притягивает основание Т и т. д. Таким образом вместо одной молекулы ДНК возникают две.

Ген — фрагмент молекулы ДНК, выдает клетке закодированные инструкции на выполнение определенной функции (обычно — изготовление определенного белка). Во всех клетках организма содержатся одни и те же гены, а специализация клеток объясняется тем, что в любой данной клетке активны только 5-10% генов. В процессе развития из оплодотворенного яйца каждая клетка включает некоторые гены, а все остальные выключает. Например, когда активированы «нервные гены», из клетки развивается нейрон, потому что эти гены заставляют клетку продуцировать то, что позволит ей выполнять нервные функции (что было бы невозможно, если бы не были выключены гены, не относящиеся к нейрону, например «гены мышц»).

Как и хромосомы, гены объединены в пары. В каждой паре один ген взят из хромосом спермы, а другой — из хромосом яйца. Поэтому ребенок получает только половину полного набора генов от каждого родителя. Общее число генов в каждой хромосоме человека — около 1000, может, и больше. Из-за такого большого количества генов крайне маловероятно, чтобы у двух человеческих существ оказалась одна и та же наследственная информация, даже если они кровные родственники. Единственное исключение — идентичные близнецы, у которых одни и те же гены, поскольку они развились из одного и того же оплодотворенного яйца.

Доминантные и рецессивные гены. Каждый из генов, входящих в пару, может быть доминантным или рецессивным (т. е. отступающим на задний план, подавленным. — Прим. перев.). Если оба образующих пару гена являются доминантными, то определенная черта индивидуума проявится в форме, определяемой этими доминантными генами. Если один ген доминантный, а другой рецессивный, то форму проявления черты индивидуума снова задает доминантный ген. И только если в этой паре гены, полученные от обоих родителей, являются рецессивными, проявится рецессивная форма данной характеристики. По принципу доминантности и рецессивности действуют, например, гены, определяющие цвет глаз. Ген голубых глаз — рецессивный, а ген карих — доминантный. Поэтому у ребенка с голубыми глазами оба родителя могут быть с голубыми глазами, или один родитель с голубыми, а другой — с карими (носитель рецессивного гена голубых глаз), или оба — с карими (оба несут рецессивный ген голубых глаз). Напротив, у ребенка с карими глазами не может быть обоих голубоглазых родителей.

Примером характеристик, передаваемых рецессивными генами, являются лысина, альбинизм (отсутствие пигмента в коже или белые пятна на коже), гемофилия (кровоточивость) и восприимчивость к ядовитому плющу. Не все генные пары действуют по принципу доминантности—рецессивности, и, как мы увидим далее, большинство характеристик человека определяется совместным действием многих генов, а не какой-то одной их парой. Правда, здесь встречаются удивительные исключения. Особый интерес для психологов представляют фенилкетонурия (фенилпировиноградная олигофрения, ФКУ) и хорея Гентингтона (ХОГ), которые вызывают нарушения в нервной системе и связанные с ними поведенческие и когнитивные проблемы. Генетикам удалось найти ген, ответственный за ФКУ, и ген, ответственный за ХОГ.

<�Рис. Известный фольклорный певец Вуди Гафри умер от болезни Гентингтона в возрасте 55 лет.> ФКУ вызывается действием рецессивного гена, унаследованного от каждого родителя. Организм такого ребенка не может усвоить важнейшую аминокислоту (фенилаланин), которая из-за этого накапливается, отравляя нервную систему и вызывая необратимое повреждение мозга. Дети с ФКУ сильно отстают в развитии и, как правило, умирают до 30 лет. Если эту болезнь обнаружить при рождении и посадить младенца на диету с контролируемым уровнем фенилаланина, у него появляется отличный шанс выжить, иметь хорошее здоровье и интеллект. До обнаружения гена ФКУ эта болезнь не диагностировалась до достижения ребенком трехнедельного возраста. Сейчас еще до рождения можно определить, несет ли плод ген ФКУ, и назначить соответствующую диету сразу после рождения.

ХОГ вызывается единственным доминантным геном. Во время долгого течения этой болезни происходит вырождение определенных зон мозга, и в конце концов наступает смерть. Больные постепенно теряют способность говорить и контролировать свои движения, у них заметно снижаются память и умственные способности. Эта болезнь обычно поражает людей в возрасте 30-40 лет. До этого не имеется никаких симптомов или других признаков заболевания. После проявления ХОГ ее жертвы, как правило, живут еще 10—15 лет с прогрессирующим ухудшением и мучительным пониманием того, что с ними происходит.

Теперь, когда выделен ген хореи Гентингтона, генетики могут протестировать человека и с достаточной уверенностью сказать, несет он этот геи или нет. От ХОГ все еще нет лекарства, но уже найден белок, продуцируемый этим геном. Именно этот белок как-то отвечает за ХОГ и может стать ключом к излечению от нее.

Половая специфичность сцепления генов. Мужской и женский комплекты хромосом одинаково выглядят под микроскопом, за исключением 23-й пары, определяющей пол индивидуума и несущей гены, которые отвечают за определенные характеристики, связанные с полом. У нормальной особи женского пола пара 23 содержит две одинаковых по виду хромосомы, называемые Х-хромосомами. У нормальной особи мужского пола в 23-й паре есть одна Х-хромосома и одна хромосома, немного отличающаяся по виду и называемая Y-хромосомой (см. рис. 2.19). Поэтому нормальная женская 23-я хромосомная пара обозначается символом XX, а нормальная мужская — символом XY.