Выберите врача
Регион проживания:
Телефон: (можно сотовый) *
Ваше имя: *
Время звонка:
Ваш вопрос к врачу *
Можно лечиться самому, а можно посоветоваться с врачом. Просто отправьте заявку, и квалифицированные врачи перезвонят Вам в течении нескольких минут. Анонимно. Бесплатно.


MedBookAide - путеводитель в мире медицинской литературы
Разделы сайта
Поиск
Контакты
Консультации

Клоссовский Б. Н. - Циркуляция крови в мозгу

20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
<<< Назад Содержание Дальше >>>

Таким образом, тонкая структура пирамидной клетки коры указывает на определенную направленность процессов обмена веществ в ней. В соответствии с расположением артериального и венозного капилляров возле теша пирамидной клетки нужно думать, что обмен веществ происходит в направлении от верхушечного отростка к основанию большой пирамидной клетки коры полушарий головного мозга, т. е. в направлении импульса от дендритов к аксону. Вполне возможно предположить, что полярность и определенный способ взаимодействия с артериальной и венозной частью сосудистой сети мозгового вещества характерны только для высокодиференцированных больших пирамидных клеток.

На настоящем уровне наших знаний нельзя дать никакого определенного ответа на вопрос, существует ли полярность у тех нервных клеток, которые располагаются в одной капиллярной петле не в одиночку, а группами. По этому поводу можно высказать лишь общие соображения. Возможно, что и у этих клеток существует такая же полярность обмена веществ, как и у пирамидных клеток. Нет оснований, однако, отрицать наличие и другого способа обмена. Можно предполагать, что в определенный момент клетка только усваивает кислород и питательные вещества крови, тогда как в другой момент она только отдает продукты обмена веществ. Иначе говоря, в первом случае ассимиляция и диссимиляция протекают в клетке одновременно, во втором — в разное время.

Как известно, наиболее простые взаимоотношения между артериальной и венозной частью сосудистой сети существуют у тех животных, мозг которых получает кровоснабжение по анатомически конечным артериям. Мозг этих животных является чрезвычайно удобным объектом для выяснения способа взаимодействия капилляров с нервными клетками. Но решение данного вопроса возможно лишь в том случае, если будет установлено взаимное расположение артерии и вены в пределах одной артерио-венозной единицы и расположение этих сосудов в различных единицах, К сожалению, несмотря на принципиальную важность доставленных вопросов, они не поднимались исследователями, изучавшими кровоснабжение мозга опоссума или кенгуру, и требуют дальнейшей экспериментальной разработке. Выяснение их безусловно поможет разобраться в тех сложных взаимоотношениях нервного и сосудистого компонентов нервной ткани, которые наблюдаются в мозгу более высоко организованных животных.

Важность выяснения соотношений между нервными клетками и капиллярами признают вое исследователи, занимающиеся изучением строения и функций головного мозга. Почти каждый исследователь, работающий с области кровоснабжения головного мозга, несмотря на отсутствие соответствующих методик для выявления соотношений между нервными клетками и капиллярами, считает необходимым тем или иным образом коснуться этого вопроса. Поэтому имеющиеся в литературе данные представляют собой соображения общего порядка, основывающиеся на разровненных фактах, позволяющих установить только главнейшие соотношения капиллярной сени мозга с нервными клетками.

Известно, что нора полушарий головного мозга имеет капиллярную сеть, сформированную из чрезвычайно плотно расположенных капиллярных петель. При сравнении приведенных микрофотографий (рис. 159, а, б) отчетливо выступает различие капиллярных сетей в сером и белом веществе и значительно лучшая васкуляризация первого по сравнению со вторым. Густота капиллярной сети в коре послужила поводом к предположению, согласно- которому в отдельных участках серого вещества капиллярные петли лежат так тесно друг к другу, что между ними могут пройти только отростки нервных клеток, но тела их поместиться не могут (Де Но, 1927). Однако последующие исследования показали, что, несмотря на густую капиллярную сеть, в одной капиллярной петле в мозгу животных, например, кошек, могут располагаться друг возле друга 10 и даже 16 нервных клеток. В то же время в мозгу могут быть обнаружены и такие участки, например, в locus eoeruleus, находящемся в верхне-боковой части ромбовидной ямки человека, где в значительной по размеру капиллярной петле лежит только одна нервная клетка (Пфайфер, 1928).

Какой же из двух этих основных компонентов мозга—нервная клетка или капилляр—определяет их взаимное расположение по отношению друг к другу? Рассмотрим первый ряд наблюдений, указывающих на зависимость. клеточного строения от характера кровоснабжения. В этом отношении интересны данные, сообщенные Кахалем (R. Kajai, 1929). Исследуя мозговые сосуды насекомых, Кахал нашел, что они окружены кровеносными сосудами, располагающимися по поверхности, но не проникающими вглубь ганглия. Соответственно этому нервные клетки в узле ле-жат поверхностно. Более того, ориентация нервных клеток к сосудам определяет и морфологическое оформление их, так как клетки в этих случаях униполярны. Подобные же клетки наблюдаются повсюду, где имеет место снабжение кровью только с периферии. По указанию Каха-ла, униполярный тип клеток преобладает в плотных нервных узлах не только у насекомых, но и у червей и моллюсков. Клетки того же характера составляют основную массу серого вещества шинного мозга ланцетника, лишенного внутренних кровеносных сосудов.

Иной тип нервных клеток встречается там, где имеет место проникновение сосудов с периферии внутрь нервных узлов. Так, например, Рис. 159. Капиллярная сеть коры и белого вещества головного мозга кошки.

а — капиллярная сеть в сером веществе; б — капиллярная сеть в белом веществе.

Импрегнация по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 100.

Рис. 160.

а — соотношение нервных клеток и капилляров: А — мозг акулы (Spheroides maculatus) с экстрамедуллярными нервными клетками; Б — сеть капилляров на экстрамедуллярной клетка; В — та же клетка в разрезе; Г — группировка нервных клеток вокруг сосудов в зрительной доле каракатицы; б — соотношение большой нервной газетки ретикулярной субстанции с капиллярами (реконструкция с препарата; увеличение 400):

в — микрофотографии, иллюстрирующие взаимоотношение нервных клеток и капилляров в мезэнцефалическом корешке тройничного нерва. Увеличение 480.

Рис. 160, г. Соотношение между нервными клетками и капиллярами в мезэнцефалическом корешке тройничного нерва.

в зрительном узле каракатицы, содержащем внутри большое количество сосудов и капилляров, клетки мультиполярны. Но и здесь можно проследить отчетливую зависимость расположения клеток от направления, в котором проходят кровеносные сосуды. Так, нервные клетки в зрительном узле каракатицы группируются вдоль разветвлений сосудистой системы (рис. 160, а—г). Сосуды представляют собой, образно говоря, оси, по обе стороны от которых лежат клетки. Количество клеток определяется диаметром сосуда. Возле центральных сосудистых стволов значительного диаметра клетки располагаются в несколько рядов, тогда как тонкие сосуды окружены одним рядом нервных клеток (Кахал, 1929; Шаррер, 1937).

Таким образом, в описанных случаях взаимное расположение клеток и сосудов определялось сосудами. Это указывает на стремление в определенных условиях нервных клеток к сосудам как к источникам питания.

Другие наблюдения показывают, что к капилляры стремятся к нервным клеткам. Подобные картины можно, например, наблюдать в некоторых вегетативных ядрах мозга, как nucleus magnooellularis praeoptieus в промежуточном мозгу рыб, и в гомологичных ядрах млекопитающих (Шаррер. 1937). Как видно на рис. 160, а, б и в, капилляры плотно прилежат к поверхности клетки, образуя как бы корзинку.

При изучении соотношения клеток и капилляров в ретикулярной субстанции продолговатого мозга сотрудники нашей лаборатории Е. Н. Космарская и Е. Г. Балашова (1950) обнаружили несколько различных способов взаимоотношений названных компонентов мозгового вещества в зависимости от величины нервных клеток. Работа велась методом прижизненной инъекции сосудистого русла трипановой синью с последующим докрашиванием нервных клеток крезилэхтвиолетом, а также нашим методом импрегнации сосудистой станки серебром.

На рис. 160, б представлена реконструкция большой нервной клетки моторного типа с расположенными возле нее капиллярами. Клетки, подобные изображенной на рис. 160, б, располагаются в ретикулярной субстанции продолговатого мозга, в области, которая то современным представлениям является местом локализации сосудодвигательного центра и имеет в длину 75 м и ширину — 35м. На рис. 160, б видно, что крупные клетки, входящие в состав сосудодвигательного центра, окружены большим количеством капилляров. Часть капилляров плотно прилежит к различным поверхностям тела клетки, проходя по ним в различных направлениях.

Тесные взаимоотношения с капиллярами обнаруживают не только тело, но и отростки больших клеток сосудодвигательного центра. Отростки в большинстве своем сопровождаются одним или чаще двумя-тремя Капиллярами, идущими вдоль отростка на некотором его протяжении. Часть отростков в месте отхождения от тела клетки оказывается обвитой капиллярами. Поскольку капилляры располагаются возле тел крупных клеток сосудодвигательного центра в различных плоскостях, фотография в значительной степени искажает действительное соотношение этих клеток с капиллярами. Поэтому при исследовании соотношения нервных клеток и капилляров Е. Н. Космарская и Е. Г. Балашева произвели реконструкцию такой клетки и окружающих ее капилляров. Вокруг клеток ретикулярной субстанции меньшего размера -от 50 до 30 м в длину - не отмечается такого большого количества капилляров, как возле описанных выше крупных клеток. Однако клетки длиной 50—30 м как в области сосудодвигательного, так и в области дыхательного центра всегда имеют один капилляр, тесно прилежащий к какой-либо одной поверхности нервной клетки. Часть отростков нервных клеток указанных размеров в обоих центрах также на некотором своем протяжении сопровождается капиллярами. Наконец, наиболее мелкие по размерам клетки сосудодвигательного и дыхательного центров длиной 20—8 м не обнаруживают какого-либо отношения к капиллярам и располагаются свободно в крупных капиллярных петлях ретикулярной субстанции.

Контакт между нервной клеткой и капилляром может быть настолько тесным, что отдельные капилляры внедряются в протоплазму клетки и располагаются в бороздках или канавках, проходящих по поверхности тела клетки. Такого рода характерное взаиморасположение клеток и капилляров было обнаружено не только у рыб, но и у морских свинок и даже у человека. Коллин описал подобные перицеллюляр-ные капилляры в зубчатом ядре мозжечка и в вегетативных ядрах гипоталамуса. Сотрудница нашей лаборатории Е. Г. Балашева (1950) подробно проследила взаимоотношение между нервными клетками мезэнце-фалического корешка тройничного нерва и капиллярами. Характерной особенностью этих взаимоотношений является тесное прилежание капилляров к поверхности тела нервной клетки, имеющей шарообразную форму и один только отросток, а также расположение капилляров в желобке протоплазмы клетки (рис. 160, г, 5).

На микрофотографии (рис. 160, в) и на схеме (рис. 160, г) представлены разные типы взаимоотношений между нервной клеткой мезэнцефа-лического корешка и капиллярами. В ряде случаев к телу нервной клетки подходит артериальный капилляр, который, раздваиваясь, охватывает тело нервной клетки по экватору или же изгибается по двум сторонам тела клетки, затем снова соединяется в один уже венозный капилляр (рис. 160, г, 1,3,4,6). Такое разделение капилляра на два дугообразных с последующим .соединением снова в один мы неоднократно наблюдали на препаратах сосудистой сети, импрегнированной серебром по нашей методике, в коре больших полушарий и особенно в поле Брока.

В другом ряде случаев капилляр, подходя к телу клетки, охватывает его спирально, плотно прилегая к протоплазме клетки и даже частью вдавливаясь в нее (рис. 160, г, 2).

В литературе имеются указания о существовании нервных клеток, взаимодействие которых с питающим капилляром заходит так далеко, что капилляр проходит сквозь тело клетки и является, таким образом, внутриклеточным. Клетки с внутриклеточными капиллярами встречаются редко, они описаны у рыб, в поле 4 коры человека, а также в nucleus supraopticus и nucleus paraventricularis [Студничка (Studnicka), 1903; Бильшовский, 1928]. Своеобразное расположение капилляра внутри тела нервной клетки является, по мнению ряда авторов, отражением особой напряженности функциональной деятельности тех клеток, сквозь тело которых они проходят.

Мы не могли точно установить наличие внутриклеточных капилляров в центральной нервной системе и полагаем, что если они и существуют, то не могут являться результатом прорастания капилляра через тело нервной клетки. Проще представить себе, что на какой-то стадии развития капилляр располагается в непосредственной близости от поверхности тела нервной клетки, протоплазма которой при дальнейшем росте окружает капилляр со всех сторон и он, таким образом, оказывается включенным в нее.

Итак, мы видим, что в литературе существуют два взгляда на взаимоотношение нервных клеток и капилляров. Согласно первой точке зретесно прилежащий к какой-либо одной поверхности нервной клетки. Часть отростков нервных клеток указанных размеров в обоих центрах также на некотором своем протяжении сопровождается капиллярами. Наконец,.наиболее мелкие по размерам клетки сосудодвигательного и дыхательного центров длиной 20—8 м не обнаруживают какого-либо отношения к капиллярам и располагаются свободно в крупных капиллярных петлях ретикулярной субстанции.

Контакт между нервной клеткой и капилляром может быть настолько тесным, что отдельные капилляры внедряются в протоплазму клетки и располагаются в бороздках или канавках, проходящих по по-верхности тела клетки. Такого рода характерное взаиморасположение клеток и капилляров было обнаружено не только у рыб, но и у морских свинок и даже у человека. Коллин описал подобные перицеллюляр-ные капилляры в зубчатом ядре мозжечка и в. вегетативных ядрах гипоталамуса. Сотрудница нашей лаборатории Е. Г. Балашева (1950) подробно проследила взаимоотношение между нервными клетками мезэнце-фалического корешка тройничного нерва и капиллярами. Характерной особенностью этих взаимоотношений является тесное прилежание капилляров к поверхности тела нервной клетки, имеющей шарообразную форму и один только отросток, а также расположение капилляров в желобке протоплазмы клетки (рис. 160, г, 5).

На микрофотографии (рис. 160, 0) и на схеме (рис. 160, г) представлены разные типы взаимоотношений между нервной клеткой мезэнцефа-лического корешка и капиллярами. В ряде случаев к телу нервной клетки подходит артериальный капилляр, который, раздваиваясь, охватывает тело нервной клетки по экватору или же изгибается по двум сторонам тела клетки, затем снова соединяется в один уже венозный капилляр (рис. 160, г, 1,3,4,6). Такое разделение капилляра на два дугообразных с последующим .соединением снова в один мы неоднократно наблюдали на препаратах сосудистой сети, импрегнированной серебром по нашей методике, в коре больших полушарий и особенно в поле Брока.

В другом раде случаев капилляр, подходя к телу клетки, охватывает его спирально, плотно прилегая к протоплазме клетки и даже частью вдавливаясь в нее (рис, 160. г, 2).

В литературе имеются указания о существовании нервных клеток, взаимодействие которых с питающим капилляром заходит так далеко, что капилляр проходит сквозь тело клетки и является, таким образом, внутриклеточным. Клетки с внутриклеточными капиллярами встречаются редко, они описаны у рыб, в поле 4 коры человека, а также в nucleus supraopticus и nucleus paraventricularis [Студничка (Studnicka), 1903; Вильнюсский, 1928]. Своеобразное расположение капилляра внутри тела нервной клетки является, по мнению ряда авторов, отражением особой напряженности функциональной деятельности тех клеток, сквозь тело которых они проходят.

Мы не могли точно установить наличие внутриклеточных капилляров в центральной нервной системе и полагаем, что если они и существуют, то не могут являться результатом прорастания капилляра через тело нервной клетки. Проще представить себе, что на какой-то стадии развития капилляр располагается в непосредственной близости от поверхности тела нервной клетки, протоплазма которой при дальнейшем росте окружает капилляр со всех сторон н он, таким образом, оказывается включенным в нее.

Итак, мы видим, что в литературе существуют два взгляда на взаимоотношение нервных клеток и капилляров. Согласно первой точке зрения, нервные клетки передвигаются по направлению к сосудам и группируются в непосредственной близости от источника питания. Иначе говоря, речь идет о периваскулярном расположении нервных клеток. Согласно второй точке зрения, тело нервной клешни рассматривается как центр, вокруг которого располагаются сосуды, т. е. речь идет о перицел-л юл я рном распределении капилляров.

Как же понять существование в центральной нервной системе того и другого способа взаимодействия нервных клеток и капилляров? С первого взгляда кажется вполне заданным считать нервные клетки как вы-сокодиференцированные элементы, функции которых находятся в теснейшей зависимости от непрерывного поступления к ним кислорода и питательных веществ, центрами притяжения других элементов. Это тем более вероятно, что сосуды представляют собой результат преобразования мезенхимных элементов, обладающих функцией передвижения. Но в то же время нельзя не считаться с тем, что в ряде случаев нервные клетки определенным образом стремятся к капиллярам.

Подвергнув этот вопрос анализу с точки зрения онтогенеза, мы нашли возможным сделать предположение, объясняющее различные способы взаимоотношений нервных клеток и капилляров. В 1947 г. нами была предложена, теория, рассматривающая развитие полушарий головного мозга в филогенезе и онтогенезе в зависимости от улучшения и смены систем, питающих мозг (кровеносной и ликворной). Представление о путях морфологического развития полушарий головного мозга обосновывалось сравнением результатов наших работ о развитии сосудистых сплетений мозга, исследований по кровообращению в мозгу и по развитию сосудисто-капиллярной сети в нем и т. д. Сопоставление данных этих работ с данными о развитии и миграции нервных клеток коры полушарий головного мозга и с результатами изучения развития глиоенюй ткани дало нам понять, каким образом в онтогенезе и филогенезе происходит смена ликворного питания нервных клеток ликворно-кровя-ным, а затем и кровяным.

Мы могли констатировать, что в процессе превращения поперечника мозгового пузыря в поперечник полушария головного, мозга взаимоотношения нервных клеток и капилляров изменяются несколько раз.

На одних этапах развития нервные клетки являются центрами притяжения капилляров, на других—клетки сами мигрируют к сосудам.

На ранней стадии развития передний мозговой пузырь состоит только из многослойного, матрикса и узкого, почти не содержащего клеток краевого покрова. Кровеносная система в этот период представлена широкими капиллярами, располагающимися в мягкой мозговой оболочке на наружной поверхности переднего мозгового пузыря (рис. 161). Мат-рикс в этом периоде развития сосудов не содержит. Па стадии существования бессосудистого матрикса клетки его получают питательные вещества из ликвора, выделяемого особо построенными сосудистыми сплетениями. Вслед за этим развитие поперечника переднего мозгового пузыря характеризуется тем, что клетки матрикса Многократно делятся, благодаря чему толщина всего слоя значительно увеличивается. Одновременно с этим отмечается врастание капиллярных сосудов в матрикс и образование в нем капиллярной сети. Таким образом, большое количество клеток, образующихся при делении клеток матрикса, нуждается в притоке большего количества кислорода и питательных веществ и в более быстром выведении продуктов обмена. Можно думать, что продукты обратного метаморфоза клеток матрикса в данный период являются стимулом, под влиянием которого совершается перемещение мезенхимальных элементов в виде прорастающих капилляров по направлению к матриксу, Во время прорастания капилляров в матрикс нервные элементы его некоторое время находятся в окружении тех веществ, которые поступают из жидкости, вырабатываемой сосудистыми сплетениями, и из крови, циркулирующей по капиллярной сети матрикса. По мере роста и превращения элементов матрикса происходит качественное изменение их обмена. Изменившиеся процессы обмена веществ требуют для нормального своего течения большого количества кислорода. Однако по сравнению с большим количеством клеток, содержащихся в матриксе, капилРис. 161. Расположение кровеносных сосудов только в мягкой мозговой оболочке на ранке» стадии развития. Эмбрион крысы первой половины беременности (сагиттальный срез). Окраска по методу Массона. Увеличение 100.

<<< Назад Содержание Дальше >>>

medbookaide.ru