Клоссовский Б. Н. - Циркуляция крови в мозгу

Отсутствие экспериментальных данных не дает возможности сделать, какое-либо заключение о реакциях капиллярной сети мозга опоссума при воздействии на нее физиологических или патологических факторов. Иначе говоря, мы не знаем, имеет ли место при указанных воздействиях расширение или сужение капилляров. Однако точное соответствие количества капилляров количеству и функциональным требованиям нервных клеток исключает всякое предположение о возможности полного закрытия капилляров с сохранением нормальных условий жизнедеятельности нервной ткани. Поэтому все капилляры мозга опоссума всегда открыты/ Каково же поведение капилляров мозга животных, для которых характерна непрерывная сосудисто-капиллярная сеть?

Исследование скорости тока крови в сосудах мозга в условиях закрытого черепа, а также наблюдения сосудов мягкой мозговой оболочки через «окно», герметически вставленное в череп, привело ряд исследователей к выводу о постоянстве циркуляции крови в мозгу (Clark a. Wenst-ler, 1938; Forbes a. Cobb, 1938; Lennox a. Gibbs, 1938). Исходя из того, что мозг всегда активен и его функциональные потребности близки к максимальным, эти исследователи считают, что все капилляры мозга всегда открыты.

При изучении циркуляции крови по сосудам мягкой мозговой оболочки с помощью капилляроскопа через «окно», герметически вставленное в череп, мы неоднократно имели возможность убедиться в том, что находившиеся под наблюдением сосуды различного диаметра никогда не изменяли своих размеров. Это в равной мере могло быть отмечено как в случаях наркотизации животных, так и в тех случаях, когда наблюдения производились на ненаркотизированных животных.

Таким образом, при отсутствии внешних раздражений, специфических для областей мозгового вещества, находящихся под наблюдением, сосуды мягкой мозговой оболочки этих областей спонтанно не расширяются и не суживаются. И в этом отношении наши данные вполне совпадают с результатами работы Кларка (Clark a. Wenstler, 1938). Как известно, Кларк со своими сотрудниками изучал поведение сосудов мягкой мозговой оболочки теменной области у ненаркотизированного кролика через окно в черепе. Герметически вставленное «окно» обеспечивало нормальное существование сосудов мозга в закрытом черепе.

Как было установлено в этих опытах, продолжавшихся в течение нескольких месяцев, артерии и вены, располагавшиеся в мягкой оболочке, не изменяли в поле зрения свой просвет при умеренных колебаниях; Рис. 129. Капиллярная сеть коры нормального животного, убитого декапиталией.

Импрегнация капиллярной сети мозга кошки по методу В. Н. Клосовского. Увеличение 400.

окружающей температуры, а также при шумах или звуках. Наряду с отсутствием спонтанных изменений просвета сосудов мягкой мозговой оболочки, сосуды уха обнаруживали колебания своего просвета в широких пределах даже при незначительных изменениях в окружающей среде.

Однако некоторые данные нашей лаборатории заставляют с осторожностью говорить о раскрытии в мягкой мозговой оболочке всех без исключения сосудов. Изучение артериальной сети мягкой мозговой оболочки в нормальных условиях и при асфиксии у животных без наркоза позволяет отметить значительно большее количество сосудов диаметром в 10—20 м в условиях асфиксии по сравнению с числом их у того же животного до опыта. В случае подтверждения полученных фактов можно будет говорить о закрытии некоторой части сосудов незначительного размера в мягкой мозговой оболочке в условиях нормального функционирования мозга при отсутствии внешних раздражений.

С аналогичными фактами сталкиваемся мы и при изучении капиллярной сети мозга нормального животного, убитого мгновенной декапн-гацией. Как можно видеть на рис. 129, капиллярная сеть мозга нормального животного, убитого декапитацией, характеризуется равноРис. 130. Различные виды закрытых капилляров в капилярной сети коры нормального животного, убитого декапитацией.

а - закрытый капилляр в мозгу кошки; б — закрытый капилляр в мозгу собаки. импрегнация капиллярной сети по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 400.

мерностью просвета капилляров во всех отделах коры мозга; одинаковые по своему диаметру на всем своем протяжении капилляры формируют сеть, состоящую из правильных петель.

Обращает на себя внимание «округлость» колен капилляров, являющихся сторонами капиллярной петли. Такого рода форма капилляров говорит о напряжении капиллярной стенки, о хорошем тоническом состоянии ее в силу полного заполнения капилляра кровью и нормального давления в нем.

Изучение многих серий препаратов мозга нормальных животных, обработанных предложенным нами методом импрегнации, позволило убедиться в том, что все капилляры мозгового вещества в нормальных условиях открыты. Но среди правильных по форме и диаметру капилляров у нормальных животных можно встретить и то, что мы в общей форме называем закрытыми капиллярами. Закрытые капилляры в коре и белом веществе встречаются у нормального животного редко. На несколько полей зрения при всех поворотах микрометрического винта при увеличении в 400 раз можно отметить один и в исключительных случаях два закрытых капилляра.

Что же мы называем закрытым капилляром?

Выше уже говорилось о том, что у нормального животного, как правило, все капилляры имеют обычно один и тот же диаметр, различный в зависимости от вида животного. У кошки диаметр мозгового капилляра приблизительно равняется 6,8 м, у собаки он несколько больше 7 м, у человека равен приблизительно 8 м и т. д. Интересующие нас закрытые капилляры в своем поперечнике обычно не превышают 2 м.

Как можно убедиться из рис. 130, а, закрытый капилляр обычно представляет собой плотный тяж диаметром в 1—2 м, тянущийся от одного открытого капилляра к другому. Довольно часто встречаются закрытые капилляры, имеющие вид очень тонкой нити, как это показано на рис. 130, б. Длина описываемых образований весьма различна и в общем соответствует обычной протяженности мозгового капилляра.

Большей частью места отхождения закрытого капилляра от двух других, которые он соединяет, ничем не замечательны, но иногда в этих участках наблюдаются какие-то «наплывы» или скопления плазмы. Эти участки обычно имеют светлокоричневый цвет, тогда как открытые капилляры и соединяющий их закрытый капилляр интенсивно импрегниру-ются и представляются совершенно черными. Природа описанных образований не ясна и требует специального исследования. Можно думать, что это остатки протоплазмы закрывшегося капилляра, но можно также предполагать, что в этих местах располагаются эндотелиальное, а иногда и адвентициальное ядра капилляра.

Приведенный здесь фактический материал позволяет поставить в порядке обсуждения вопросы о том, что же представляют собой описанные образования: 1. Соединительнотканную связку или эндотелиальный мостик между капиллярами? 2. Временно закрытый, не функционировавший в момент смерти животного, но способный функционировать капилляр? 3. Капилляр, уже неспособный раскрыться, т. е. капилляр атрофирующийся?

Оставляя два последних вопроса для рассмотрения их в последующих работах, мы остановимся здесь только на первом.

В работах отдельных исследователей нам удалось отыскать описание особых образований, встречающихся в капиллярной сети центральной нервной системы, несколько напоминающих рассматриваемые здесь закрытые капилляры. Так, например, Ранке (1915) сообщает о наблюдавшихся им в различных частях центральной нервной системы плотных, содержащих фибриллы «соединительных мостиках». Эти «соединительные мостики», состоящие, по мнению Ранке, из адвентициальной плазмы, большей частью встречались в капиллярной сети серого вещества спинного мозга и лишь в редких случаях наблюдались в коре полушарий.

Придавая большое значение этим образованиям, Ранке отводил им значительную роль при патологических процессах в мозгу. Так, например, он считал, что фибробластическая организация при размягчениях мозга у человека может происходить и без участия зернистых шаров лишь на основе «соединительных мостиков». За счет последних он относил также образование фибробластических адвентициальных сетей, подобных тем, которые описаны П. Е. Снесаревым при параличе, артериосклерозе и т. д.

Плотные мостики, располагающиеся между капиллярами, еще до Ранке были описаны Генле. Наблюдал их также и Рамон Кахал, назвавший их «cordons unitifs». К сожалению, в доступной нам работе Ранке нет иллюстраций. Поэтому трудно судить, о каких образованиях идет здесь речь и являются ли они аналогичными тем, которые мы считаем закрытыми капиллярами.

В книге Е. К. Сеяна «Клинический анализ нервных болезней», ч. Г (1927) приведен рисунок Мингацинни, на котором изображена капиллярная сеть участка мозга прогрессивного паралитика. На этом рисунке видны плотные, не имеющие просвета тяжи, соединяющие соседние капилляры. По своему внешнему виду тяжи напоминают то, что мы называем закрытыми капиллярами. По мнению Мингацинни, наличие такого рода плотных тяжей в капиллярной сети мозга должно говорить о протекающих здесь процессах обратного развития. К этому же мнению присоединяется и Е. К. Сепп, считающий плотные тяжи специальными приспособлениями, возникающими в капиллярной сети мозга в случаях затрудненного кровообращения в мозгу.

Таким образом, ряд исследователей наблюдал и описал под различными названиями плотные тяжи в капиллярной сети мозга неизвестной природы. Многие связывали их появление с процессами обратного развития, протекающими в организме при патологических состояниях, и считали их соединительнотканными мостиками, укрепляющими отдельные части капиллярной сети.

Для того чтобы решить вопрос о характере плотных тяжей, описанных предшествовавшими авторами в патологически измененной капиллярной сети мозга человека и обнаруженных нами также и в капиллярной сети нормальных животных, мы предприняли опыты с прижизненной инъекцией.

Введение трипановой сини в ток крови нормального животного при жизни его дало нам возможность убедиться, что среди равных по диаметру мозговых капилляров располагаются отдельные резко суженные капилляры, имеющие вид изображенного на рис. 130, а. Диаметр этих капилляров в 3—4 раза меньше диаметра нормально открытых капилляров. Наиболее характерным является тот факт, что резко суженные капилляры содержат окрашенную плазму. Это обстоятельство указывает на имеющийся в суженных капиллярах просвет. Другими словами, мы имеем дело с действительно капиллярами, резко сократившимися и проходимыми для плазмы, а не с соединительнотканными укрепляющими мостиками, как это предполагалось некоторыми исследователями. Установив природу этих образований, мы не можем, однако, указать на причину появления резко суженных капилляров в капиллярной сети нормального животного. Факты, полученные нами при прижизненной инъекции трипановой сини в ток крови, указывают, что суженные капилляры в момент смерти нормального животного уже были выключены из общей капиллярной сети мозга. Резкое сокращение, вследствие которого они становились непроходимыми для красных кровяных телец, позволяет считать их нефункционирующими.

Нельзя пока сказать, временно ли закрываются капилляры или отдельные из них, подобные капилляру, представленному на рис. 130, б, в последующем совсем не открываются и должны быть отнесены к категории атрофирующихся. Можно лишь предполагать, что капилляры, имеющие на импрегнированных препаратах вид тончайшей нити (рис. 130, б), должны быть отнесены к числу капилляров с полностью закрывшимся просветом.

Таким образом, изучение капиллярной сети мозга нормальных животных, убитых мгновенной декапитацией, позволяет констатировать, что отдельные капилляры этой сети могут резко суживаться или даже закрываться в условиях отсутствия внешних раздражений.

Каковы же соотношения в сосудистой сети мягкой мозговой оболочки и капиллярной сети мозгового вещества нормальных животных при раздражении различных рецепторов, другими словами, — каково поведение сосудов в различных полях мозга в условиях различных функциональных требований, предъявляемых к расположенным в этих полях нервным клеткам.

В опытах с раздражением вестибулярного аппарата кролика введением в его ухо теплой или холодной воды или при вращении животного мы неизменно отмечали расширение сосудов мягкой мозговой оболочки в лобно-теменной области (Б. Н. Клосовский, 1942). Расширение было весьма значительно и составляло около 50% первоначального размера сосудов, измеренного с помощью окуляр-микрометра до опыта. Характерно, что увеличение диаметра сосудов, наблюдавшихся при помощи ка-пилляроскопа через «окно», вставленное герметически в череп, отмечалось только в указанной области. Через второе «окно», располагавшееся под мягкой мозговой оболочкой в затылочной области, можно было отметить некоторое сужение сосудов.

Следовательно, раздражение рецептора имело своим следствием расширение сосудов в участке мягкой мозговой оболочки, располагавшемся над областью мозгового вещества, нервные клетки которой обнаруживали повышенную жизнедеятельность.

Термопарой, погруженной в эту область, можно было зарегистрировать повышение температуры на 0,1—0,2° по сравнению с исходной. Это в свою очередь указывало на расширение сосудов внутримозгового вещества.

Аналогичный опыт, но с раздражением зрительного рецептора, был проделан Шмидтом (1936). Как видно на рис. 131, освещение глаза ку-рарезованной кошки в условиях искусственного дыхания имеет своим следствием увеличение скорости тока крови в сосудах затылочной области. Определяемое термопарой увеличение тока крови быстро возвращается к исходному уровню, как только закрывается глаз и прекращается раздражение.

В литературе имеется описание случая ограниченной angioma arte-riale racemosum, располагавшейся в левой затылочной доле. Аускульта-тивно в этом месте можно было услышать шум, который слышал и сам больной. Шум был значительно ослаблен, если больной находился в покойном состоянии, например, отдыхал с закрытыми глазами. Но как .259 только больной начинал читать или пытался осмыслить виденное, шум резко усиливался. И в то же время другие виды мозговой деятельности, вызванные раздражением обонятельного, слухового или другого рецептора, увеличения шума не давали.

Приведенные эксперименты позволяют понять значение адэкватно-сти раздражителя при изучении изменения просвета сосудов в той или другой области мозга или мягкой мозговой оболочки. И с этой точки зрения могут вызвать возражения данные Кларка и Венстлера, установивших, как мы видели, неизменность просвета сосудов в мягкой мозговой оболочке теменной области у кролика при температурной и другой стимуляции.

Рис. 131. Увеличение скорости тока крови в сосудах затылочной области при освещении глаза кошки.

Это возражение заключается в том, что кролик является животным в основном оль-фактивным и тригеминальным. Поэтому обонятельные и вкусовые раздражения у него представляют собой значительно более сильные стимуляторы, чем слуховые или температурные. Кроме того, в опытах Л. А. Новиковой и Г. Я. Хволеса (1946) было установлено, что любое раздражение сопровождается у кролика увеличением электрической активности прежде всего на обонятельном тракте. Другими словами, каждое раздражение вызывает у кролика усиленную деятельность прежде всего отдела мозга, связанного с обонянием.

Отсюда ясно, что раздражение, применявшееся Кларком, не являлось адэкватным для той области мозгового вещества, сосудистая сеть мягкой мозговой оболочки которой изучалась через окно в черепе. При отсутствии же особых функциональных требований к той или другой области мозгового вещества трудно ожидать изменений просвета сосудов в соответствующем отделе мягкой мозговой оболочки.

Таким образом, результаты эксперимента Кларка и Венстлера вследствие методической ошибки не могут отрицать возможности расширения или сужения сосудов в областях мозга с повышенной в данный момент функцией.

Но эти эксперименты, как уже говорилось, совершенно правильно указывают на отсутствие изменений просвета сосудов в областях, не функционирующих активно.

Напротив, из результатов описанных опытов следует, что повышение функциональной деятельности в той или другой области мозга при раздражении специфического для этой области рецептора сопровождается увеличением кровообращения в соответствующей области мозга. Увеличение васкуляризации находит свое отражение в расширении капиллярного русла усиленно функционирующего участка мозгового вещества. Тут же возникает вопрос: как ведет себя капиллярная сеть мозга в участках, функциональная деятельность нервных клеток которых в данный момент понижена. Выше уже говорилось, что в наших опытах было отмечено сужение сосудов мягкой мозговой оболочки затылочной доли при одновременном расширении их в лобной доле.

Не ставя для себя целью исследование поведения сосудов в различных областях мозга при раздражении рецептора, специфического лишь для одной определенной области, мы ограничились в свое время лишь констатацией факта сужения сосудов. К сожалению, по этому вопросу в литературе не существует никаких экспериментальных данных. Можно найти лишь теоретические соображения отдельных исследователей (например, де Но), считавших возможным не только сужение сосудов в участках мозгового вещества с пониженной функциональной деятельностью нервных клеток, но и полное закрытие части капиллярного русла в них.

Если предположить возможность сужения капиллярного русла в отделах мозгового вещества с пониженной функциональной деятельностью, сразу же возникает вопрос, насколько велика степень и продолжительность сужения капилляров.

Отсутствие фактических данных заставляет искать ответы на эти вопросы в будущих исследованиях, крайне необходимых для понимания циркуляции крови в мозгу.

Подводя итог всему сказанному, нужно отметить, что циркуляция крови в мозгу значительно отличается от циркуляции ее в ряде органов и прежде всего в мышцах.

В противоположность тому, что наблюдается в мышцах, в мозгу в нормальном состоянии все капилляры открыты. Лишь очень редко встречаются суженные, а возможно, и закрытые капилляры. Усиление функции того или иного отдела мозга сопровождается расширением капилляров в данной области. Возможно, что в участках мозга, функциональная деятельность клеток которых понижена, имеет место сужение капиллярного русла или полное закрытие отдельных капилляров и выключение их из капиллярной сети. Окончательное представление о циркуляции крови в мозгу нормального животного при раздражении различных рецепторов будет получено только после дальнейших экспериментальных исследований.

Мы уже видели, что регистрация состояния сосудистой сети в мягкой мозговой оболочке может быть произведена при помощи непосредственного наблюдения сосудов на поверхности мозга. Метод «окна», герметически вставленного в череп, позволяет проследить реакции сосудов в условиях, в наибольшей степени приближающихся к нормальным, имеющим место в закрытом черепе. В настоящее время этот метод, предложенный Равина еще в 1811 г., усовершенствован применением капилляроскопа, позволяющим добавить к субъективному наблюдению объективное намерение сосудов мягкой мозговой оболочки.

Однако достоинства этого метода, заключающиеся в наглядности наблюдения и легкости документации с помощью фотографии, снижаются тем, что он дает возможность проследить лишь колебания просвета сосудов, проходимых для тока крови. Полностью закрытые сосуды этим методом не отмечаются. Ограниченность применения метода наблюдения сосудов мягкой мозговой оболочки через окно заключается еще и в том, что при пользовании им необходимо учитывать, насколько состояние сосудистой сети в мягкой мозговой оболочке отражает состояние сосудов расположенного под ней мозгового вещества.

Установить взаимные отношения реакций тех и других сосудов необходимо потому, что общий характер сосудистой сети мягкой мозговой оболочки и внутримозгового вещества различен. Например, у человека основную массу сосудов в артериальной сети мягкой мозговой оболочки составляют артерии диаметром от 3 000 до 40 . Лишь сравнительно в влияний в процессах эмболической закупорки сосудов мозга. Согласно мнению этих авторов, постоянные рефлекторные влияния, исходящие из участка сосуда, закрытого тромбом или эмболом, вызывают значительно большее расстройство кровообращения, чем механическое прекращение тока крови в закрытом сосуде. Иначе говоря, длительное повторение непродолжительного самого по себе спазма ведет к такому же тяжелому нарушению жизнедеятельности нервной ткани, как и полное прекращение кровообращения в каком-либо участке ее.