MedBookAide - путеводитель в мире медицинской литературы
Разделы сайта
Поиск
Контакты
Консультации

Клоссовский Б. Н. - Циркуляция крови в мозгу

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
<<< Назад Содержание Дальше >>>

Таким образом, прижизненная окраска сосудистой стенки и особенно раздельная инъекция артерий и вен мозга внесли существенные коррективы в представление Пфайфера, показав, что сосуды, принятые им за артерии, в действительности являются венами и наоборот.

Результаты работ Кэмпбелла и Шаррера весьма убедительны, поскольку однотипные данные получены при изучении морфологии сосудов в мозгу различных животных и в том числе в мозгу кошки и человека, т. е. тех объектов, исследованиями на которых были созданы заключения Пфайфера. Вместе с тем однозначность выводов достигнута при этом двумя совершенно различными методами исследования; совпадение данных в этих условиях является особенно ценным.

Наиболее правильным критерием для классификации сосудов мозга следует считать разделение их соответственно строению стенок. Этот критерий, как известно, в свое время был предложен М. Э. Мандельштамом (1936).

Такого рода разделение возможно лишь при использовании методов окраски клеточных элементов сосудистой стенки. Но эти методы не пригодны для демонстрации всей сосудистой сети мозга, для изучения ее строения и функциональных изменений. Из всех методов наливки сосудов мозга различными массами только прижизненная инъекция в ток крови животного трипановой синьки дает окрашивание сосудистой стенки. Все же другие способы наливки не позволяют создать какое-либо представление о строении стенок сосудов.

Этим критерием невозможно пользоваться также и на импрегниро-ванных препаратах, в наибольшей степени пригодных для суждения о функциональном состоянии сосудов в мозгу.

Таким образом, для случаев, в которых окраски сосудистой стенки не происходит, единственной возможностью отличать артерии от вен является разделение их по форме ствола и способу отхождения боковых ветвей, т. е. по тем признакам, которые именно и вызывают различную оценку у исследователей.

При повседневной работе с импрегнированными препаратами, приготовленными по разработанному нами методу, мы не могли не согласиться с исправлениями, внесенными Шаррером и Кэмпбеллом в классификацию Пфайфера.

Действительно, артерии в мозгу человека, собаки, кошки, кролика выделяются среди сосудов своими тонкими стволами. Сравнение микрофотографий (рис. 62, 63 и 64) позволяет убедиться в том. что от артеРис. 62. Микрофотографии, демонстрирующие ход и способ ветвления артерий мозга.

а — артерия из краевой извилины щенка; б — артерия из передней сильвиевой извилнны того же щенка. Сосудисто-капиллярная сеть мозга импрегнирована серебром по методу В. Н. Клосовского. Увеличение 100.

Рис. 63. Ход и способ ветвления вен мозга.

а - вена, собирающая кровь с участка коры и белого вещества супрасильвиевой извилины взрослой собаки; б — вена из коронарной извилины мозга кошки. Импрегнация серебром. Увеличение 100 и 120.

Рис. 64. Ход артерий и вен в мозговом веществе.

а, б — артерии и вена в глубине супрасильвиевой извилины взрослой собаки. Увеличение 100 и 22. Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского.

риального ствола отходит меньше ветвей, чем от венозного. Угол между основным стволом и боковыми ветвями в большинстве случаев острый. Как правило, угол отхождения ветви зависит от ее мощности. Чем крупнее по диаметру боковая ветвь, тем под более острым углом отходит она от основного ствола артерии. Незначительные по калибру ветви могут отходить от артерии под прямыми углами.

Другими словами, мы встречаем здесь те же соотношения, которые существуют между стволом и различной по мощности боковой ветвью у артерий мягкой мозговой оболочки.

Мозговые вены, напротив, характеризуются большей мощностью основного ствола и боковых ветвей и впадением последних под прямым углом или углом, приближающимся к прямому. Как следует из рассмотрения микрофотографии (рис. 63), боковые ветви своим впадением в ствол радиально расположенной вены вызывают отклонение его в том или другом направлении. Изменение направления основного хода вены тем более выражено, чем больше мощность впадающей ветви. Отклонение ствола вены создает своеобразную изломанность его хода, тогда как ствол артерии обычно идет прямолинейно.

Заканчивая морфологическую характеристику артерий и вен мозга в том виде, в каком они предстают перед нами на импрегнированных препаратах, следует добавить еще одну особенность мозговых вен, заключающуюся в формировании чрезвычайно густого капиллярного сплетения в непосредственной близости от их боковых ветвей.

Для проверки данных, полученных при изучении импрегнированных препаратов, нами были предприняты эксперименты с прижизненным введением в ток крови кошек трипановой сини, а также инъекция артериального русла мозга собак пластмассой. Окраска сосудистой стенки при жизни животного показала полное совпадение наблюдений Кэмпбелла с нашими данными. Не менее отчетливо обнаружилась ошибочность классификации Пфайфера в опытах с инъекцией пластмассы в артериальное русло мозга.

После введения пластмассы, достаточно грубо дисперсной для того, чтобы она не проникла в капилляры, т. е. при заполнении одних артерий, было видно, что последние всегда имеют описанный вид и отдают боковые ветви под острыми углами.

Приведенные здесь микрофотографии (рис. 61) сделаны с препарата мозга собаки, артерии которого были инъицированы полиметилметакри-латом. Сравнение способа ветвления артерии на рис. 61 и микрофотографии (рис. 62), снятой с импрегнированного препарата, достаточно убедительно свидетельствует против описания артерий и вен мозга, которого до настоящих дней придерживаются Пфайфер (1940), Сольницкий (1940) и др. Фактический материал, собранный различными исследователями с помощью различных методов, позволяет категорически заявить об ошибочности морфологической характеристики артерий и вен мозга, данной Пфайфером. Можно считать установленным, что сосуды, описанные упомянутым автором как артерии, в действительности являются венами и наоборот.

Полученные данные указывают не только на необходимость признания ошибочности классификации мозговых сосудов Пфайфером, но и на необходимость критического отношения к взглядам этого автора на общие принципы кровообращения мозга.

Одним из таких принципов в монографии Пфайфера, опубликованной в 1940 г., является зависимость характера ветвления артерий от цитоар-хитектонического строения поля, снабжаемого кровью по этим сосудам.

Соответствие ангиоархитектонического строения цитоархитектоническому в коре головного мозга мартышки.

а— ангиоархитектоника полей 17 и 18 мозговой коры (инъекция тушью); б— цитоархи-тектоника тех же полей (окраска по Нисслю).

Нельзя, конечно, не согласиться с Пфайфером в том, что клеточное строение того или другого поля мозговой коры находит свое отражение в характере сосудисто-капиллярной сети данного участка. На препаратах с импрегнированной сосудистой сетью, например, можно вполне отчетливо различить два рядом расположенных поля, обладающих различным клеточным строением. На рис. 65 представлены поля 17 и 18 мозговой коры обезьяны, каждое из которых имеет характерное для него ангиоархитектоническое строение (рис. 65, а) соответственно размещению в нем клеточных элементов (рис. 65, б). Можно считать, что расположение клеточных слоев должно в известной мере определять способ отхождения боковых ветвей, образующих со стволом артерии различный угол в зависимости от направления клеточного слоя.

Однако справедливость основной мысли Пфайфсра о соответствии цитоархитектоники с ангиоархитектоникой в значительной мере подвергается сомнению в иллюстративной части его работы.

Так, на многочисленных фотографиях, приведенных с целью подтвердить теоретические положения автора, в качестве артерий повсюду фигурируют вены. Поэтому кровообращение описанных этим автором клеточных полей приходится расценивать не как артериальное снабжение их, а как венозный отток с этих участков.

Если же просмотреть артериальные стволы, зачастую располагающиеся на тех же микрофотографиях Пфайфера, то далеко не всегда можно установить отхождение боковых ветвей от основного ствола соответственно расположению слоев клеточного поля. В большинстве случаев, ветви образуют со стволом острый угол.

Это обстоятельство, по нашему мнению, должно указывать на то, что особенности цитоархитектоники того или иного поля коры взрослого человека или животных постоянно будут находить свое отражение в плотности и форме петель капиллярной сети, тогда как угол, под которым ветвь отходит от артериального ствола, не может быть характерным и постоянным.

Несомненно, решение вопроса о факторах, определяющих характер взаимного расположения клеточного и сосудистого компонентов в различных полях коры, нужно искать при изучении ранних стадий онтогенетического развития.

Работы, ведущиеся в этом направлении в нашей лаборатории, дали уже определенные результаты. Проследив формирование сосудисто-капиллярной сети в мозгу эмбрионов на различных стадиях организации клеточного строения, 3. Н. Киселева установила, что на ранней стадии эмбрионального развития человека или животных врастающие в мозговое вещество сосуды идут в радиальном направлении от поверхности переднего мозгового пузыря к полости его. При своем следовании через стенку пузыря сосуды располагаются параллельно друг другу и соединяются между собой поперечно идущими сосудами.

Благодаря описанному ходу и соединению сосудов в стенке мозгового пузыря организуется сосудистая есть своеобразного строения. Петли этой сети вытянуты в длину по ходу радиального сосуда. На импрегниро-ванных препаратах, приготовленных из эмбрионов ранних стадий развития, сосудистая сеть имеет вид сложной лестничной системы, перекладины в которой соединяют не только сосуды, располагающиеся в одной плоскости, но и сосуды, лежащие в различных вертикальных плоскостях (рис. 66).

Совершенно иная картина сосудистой сети наблюдается в матриксе. Прослеживая ее организацию, можно видеть, что она сформирована из Рис. 66. Строение сосудистой сети в стенке переднего мозгового пузыря у эмбриона кролика. Сосудистая сеть импрегнирована серебром по методу В. Н. Клосовского. Увеличение 100.

Рис. 67. Клеточное строение стенки переднего мозгового пузыря у эмбриона собаки.

Стадия 8 слоев.

1 — краевой покров; 2 — кора; 3 — промежуточный слой; 4 — наружный переходной слой; 5 — наружный полосатый слой; 6 — внутренний переходной слой; 7 — внутренний полосатый слой; 8 — матрикс. Окраска по методу Ниссля. Увеличение 22.

Рис. 68. Ветвление радиальной артерии на уровне наружного переходного слоя у эмбриона собаки длиной 11 см.

Обращает на себя внимание острый угол между стволом артерии и ее боковой ветвью. Импрегнация серебром. Увеличение 22.

Рис. 69. Сосудисто-капиллярная сеть стенки переднего мозгового пузыря у эмбриона собаки длиной 11 см.

Стадия 8 слоев.

Импрегнация сосудистой сети серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 22.

петель, вытянутых вдоль поверхности желудочка, плотно лежащих друг возле, друга. Другими словами, сосудистая сеть матрикса оказывается расположенной в плоскости, перпендикулярной к плоскости размещения сосудов в остальной части стенки мозгового пузыря.

На стадии эмбрионального развития, характеризующейся наличием четырехслойной стенки переднего мозгового пузыря, общий вид сосудистой сети значительно меняется. Так же как и на предыдущих этапах онтогенеза, радиальные сосуды проходят, не ветвясь, краевой покров, но в появившемся теперь корковом слое от них отходят боковые ветви, после дальнейших делений распадающиеся на капиллярную сеть.

Капиллярная сеть формирующейся коры состоит из петель вытянутой формы, длинная ось которых направлена по ходу радиальных сосудов. Сравнительно редкая капиллярная сеть с широкими петлями представляется все же более плотной при сравнении ее с соответствующей сетью промежуточного слоя.

В промежуточном слое сосудистая сеть сохраняет строение, описанное для более ранних стадий развития, т, е. состоит из очень широких и редких петель, образующихся в результате соединения радиально идущих сосудов с сосудами, направляющимися поперечно. Матрикс на стадии четырехслойной стенки мозгового пузыря попрежнему выделяется своей густой сосудистой сетью, расположенной параллельно поверхности желудочка.

При дальнейшем преобразовании стенки переднего мозгового пузыря и распределении клеточных масс на 8 слоев (рис. 67) не только увеличивается количество боковых ветвей и плотность капиллярной сети в корковом слое, но и появляются новые ветви, отходящие от основного ствола в более глубоких слоях формирующейся стенки.

Так, например, из рис. 68 видно, как от радиальной артерии отходит боковая ветвь на уровне наружного переходного слоя. Такие же ветви от артерий отходят в области расположения внутреннего переходного слоя. Соответственно указанному отхождению ветвей в данных слоях оформляются капиллярные сети, расположение петель в которых чрезвычайно напоминает капиллярную сеть матрикса.

На рис. 69 и 70 видно, что одновременно с появлением капиллярных сетей на новых уровнях стенки переднего мозгового пузыря произошло преобразование сетей в ранее существовавших слоях. Капиллярная сеть коры заняла значительно большее пространство, стала значительно плотнее. Зато капиллярная сеть в матриксе стала реже и расположена на меньшем пространстве. Капиллярная сеть в промежуточном слое также стала плотнее.

Поскольку на разбираемой стадии развития отчетливо выражена слоистость стенки переднего мозгового пузыря и соответствующее ей распределение капиллярных сетей, на данном этапе развития легче, чем на более ранних, проследить способ отхождения боковых ветвей от артерий и вен. Просматривая серии препаратов, мы убедились, что боковые ветви от артерий неизменно отходят под острым углом от основного ствола, тогда как боковые ветви вен оставляют ствол под прямым углом (рис. 68, 71).

Таким образом, в промежуточном, наружном и внутреннем полосатых слоях радиальные сосуды на стадии восьми слоев не дают разветвлений, тогда как корковый, наружный и внутренний переходные слои, а также матрикс содержат, в зависимости от слоя, большее или меньшее количество боковых ветвей и различной густоты капиллярные сети (рис. 69, 70). Ветвление радиальных сосудов, а также формирование каРис. 70. Сосудисто-капиллярная сеть стенки мозгового пузыря на той же стадии развития, что и на рис. 69.

1— кора; 2 — промежуточный слой; 3— наружный переходной, наружный полосатый и внутренний переходной слой: 4—внутренний полосатый слой; 5—матрикс. Увеличение 100.

Рис. 71. Способ ветвления радиальной вены на уровне наружного переходного слоя у эмбриона собаки длиной 11 см. Импрегнация серебром по методу Клосовского. Увеличение 22.

пиллярных сетей находятся в прямом соответствии с расположением клеточных элементов на данном этапе развития.

Вернемся к стадии четырех слоев. Наиболее богатым клетками слоем стенки полушария на этой стадии онтогенеза является матрикс. Соответственно наибольшее количество ветвей от радиальных сосудов и наиболее густая капиллярная сеть отмечаются именно в этом участке станки полушария. То же можно сказать и о корковом слое, содержащем значительно меньшее количество клеточных элементов и менее густую с более широкими петлями капиллярную сеть.

Следующая стадия формирования стенки полушария (8 слоев) характеризуется увеличением мощности коркового слоя и возникновением внутреннего и наружного переходного слоя, где, наряду с матриксом, теперь сосредоточиваются большие массы мигрирующих и диференци-рующих клеток.

Одновременно с изменением распределения клеточного компонента произошло и изменение в распределении и степени организации сосудисто-капиллярной сети. Параллельно с увеличением мощности коркового слоя увеличилась густота капиллярной сети в нем. Возникли капиллярные сети во внутреннем и наружном переходном слое.

Таким образом, изменения в сосудистой системе протекают одновременно с преобразованиями клеточной организации стенки полушария.

Радиальные артерии прорастают из мягкой мозговой оболочки через всю толщу стенки полушария вплоть до матрикса и дают свои первичные разветвления в условиях беспорядочного расположения клеточных элементов в тех слоях стенки, через которые они проходят.

Следовательно, даже с точки зрения Пфайфера, угол отхождения боковых ветвей должен определяться здесь только мощностью боковой ветви и способ ветвления артерии на этих стадиях развития должен быть подобен способу, характерному для артерий в бесструктурной коре, например, в передней или задней центральной извилине человека и обезьяны.

Вполне вероятно, что при последующей диференцировке коры на слои преобразования сосудистого дерева будут выражаться в отхождении боковых ветвей соответственно расположению слоев. Тогда при наличии коры с параллельными слоями ветви артерий приобретут горизонтальное направление, являющееся, по мнению Пфайфера, особенностью ветвления артерий таких участков мозга, как gyrus fornicalus.

Но даже в таких случаях артерия, наряду с вторичными ветвями, отходящими от ствола под прямым углом, будет иметь первичные ветви, образующие с основным стволом острые углы, благодаря чему способ отхождения боковых ветвей будет весьма разнообразен.

Подобного рода артерии действительно можно наблюдать на препаратах. Одна, две, а то и несколько ветвей могут отходить от ствола под прямым углом, но большинство все же образует с ним острый угол.

Таким образом, надо признать, что попытка Пфайфера найти зависимость способа отхождепия ветвей артериальных стволов от характера расположения клеточных слоев не нашла себе подтверждения ни в онтогенезе, ни у взрослого животного и человека.

Все сказанное выше позволяет заключить, что, поскольку организация клеточного строения стенки полушария и сосудистой системы происходит одновременно, безусловно должно иметь место влияние одной системы на другую. На настоящем этапе развития науки можно лишь установить определенную зависимость степени развития капиллярной сети того или другого слоя какого-либо поля мозговой коры от количества находящихся в этом слое нервных клеток или синапсов [см. De Но, 1927; Пфайфер, 1940; Линдгрин (Lindgreen), 1940; 3. Н. Киселева, 1947]. Соотношение же расположения клеточных слоев и характера от-хождения боковых ветвей от снабжающих данное поле артерий требует дальнейших тщательных исследований.

Выяснение вопроса об ангиоархитектоническом строении полушарий головного мозга представляет сложную задачу. Решение ее требует изучения многих серий гистологических препаратов с представленной полностью сосудисто-капиллярной сетью, а также массы сопоставлений и сравнительных исследований. В литературе настоящего времени существуют пока всего две работы, авторы которых при решении одной и той же задачи пришли к противоположным выводам. Мы имеем в виду монографии Линдгрина (1940) и Пфайфера (1940).

Линдгрин (1940), работая методом Пиквортса на мозгах взрослых людей, пришел к заключению, что в большей части изокортекса ангиоар-хитектоника относительно однообразна и существуют лишь незначительные местные модификации. В отдельных полях коры, например, в височной доле, имеет место соответствие между ангиоархитектонической структурой и цито- и миэлоархитектоникой, в других же полях таких соотношений не наблюдается. Согласно данным этого исследователя, в мозгу можно различать поля, ангиоархитектоническая диференцировка которых выше диференцировки их в цито- и миэлоархитектонических отношениях, и наряду с этим поля, для которых эти соотношения обратны.

Одновременно с работой Линдгрина было опубликовано исследование Пфайфера (1940), изучавшего ангиоархитектоническое строение полушарий головного мозга обезьяны.

Используя метод инъекции сосудистого русла мозга раствором туши, Пфайфер пришел к выводу, что деление коры на основании ангиоархи-тектоничеокого строения ее может быть проделано со значительно большей точностью, чем деление коры соответственно расположению клеточных слоев в ней.

<<< Назад Содержание Дальше >>>

medbookaide.ru