MedBookAide - путеводитель в мире медицинской литературы
Разделы сайта
Поиск
Контакты
Консультации

Жуков В. В., Пономарева Е. В. - Физиология нервной системы

1 2 3 4 5 6
<<< НазадСодержание

Нейронные механизмы памяти. Гипотеза реверберирующего возбуждения базируется на том, что первоначально информация может сохраняться в виде реверберации одинаковых пространственно-временных комплексов (динамическая энграмма), что сопровождается структурными изменениями в соответствующих синапсах (структурная энграмма). Изменения эффективности синапсов могут происходить как вследствие синтеза специальных белков, так и за счет изменения геометрии аксошипиковых контактов (что обеспечивается наличием в ножке дендритного шипика нейрона контрактильного аппарата). Наиболее вероятным местом хранения следов памяти у позвоночных является гиппокамп (аммонов рог), однако эта роль не является уникальной и всеохватывающей, а, вероятно, определяется его многочисленными связями с другими центрами (особенно височной доли и поясной извилины).

Химические механизмы памяти. У животных в ходе научения обнаруживают изменения синтеза РНК в мозге, что, по-видимому, отражает изменения в синтезе нейроспецифических белков, участвующих в формировании устойчивости созданной энграммы. В процессах научения и памяти принимают участие многие медиаторные системы мозга (холинергическая, серотонинэргическая, глутаматэргическая и др.), а также нейропептиды, которые, вероятно, оказывают влияние на память посредством взаимодействия с медиаторами и через них оказывают влияние на метаболизм макромолекул.

8. Структуры головного мозга, обеспечивающие различные функциональные состояния организма.

Функциональное состояние (ФС) - психофизиологическое явление со своими закономерностями, которое заложено в архитектуре особой функциональной системы. Понятие ФС отождествляется с понятием бодрствования. Уровень бодрствования рассматривается как поведенческое проявление различных уровней ФС. Между сном и крайним возбуждением существует ряд изменения уровня бодрствования, который соответствует различным субъективным переживаниям человека. Например: подготовительное поведение ко сну (или же пробуждение) - дремота; инстинктивное поведение (оборонительно-агрессивное, сексуальное, пищевое) - эмоции.

Физиологические механизмы эмоций. Эмоции - отражение мозгом человека или животного какой-либо актуальной потребности и вероятности (возможности) ее удовлетворения. Оценку вероятности субъект производит на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта, непроизвольно сопоставляя информацию о средствах, времени, ресурсах, необходимых для достижения цели с информацией, поступившей на данный момент. Эмоции, являясь отражением активации ряда структур ЦНС (У.Кеннон: центральное происхождение эмоций), в определенной степени зависит от висцеральных раздражителей. Возбуждение эмоциогенных центров вовлекает в реакцию структуры мозга, связанные с регуляцией висцеральных процессов, что в свою очередь оказывает модулирующее влияние на эмоциональной состояние. Способность выражать эмоции присуща, по-видимому, только млекопитающим.

Представления о гипоталамических механизмах эмоций базируются на исследованиях У.Гесса (1928), показавшего, что раздражение гипоталамуса у кошек может сопровождаться агрессивным поведением с внешними признаками ярости или оборонительным с проявлением страха. У.Кэннон и Ф.Бард описали проявление симптомов «ложной ярости» у животных с удаленным передним мозгом (кора и базальные ганглии), после перерезки мозга ниже гипоталамуса эта реакция исчезает. Гипоталамус управляет как соматическими реакциями (сокращениями лицевой мускулатуры и мышц конечностей), так и вегетативными (железы и мускулатура внутренних органов). При сильном эмоциональном возбуждении в действие приводится лишь симпатический отдел вегетативной нервной системы (повышение уровня адреналина и норадреналина в крови, пилоэрекция, перераспределение кровотока в пользу мышц и головного мозга, расширение зрачков и т.д.). Дж.Флинн описал аффективную и хладнокровную атаку кошки, вызванные раздражением различных зон гипоталамуса. Можно различать хищническое поведение, при котором активация вегетативной нервной системы может не сопровождаться внешним проявлением эмоций, и агрессивные демонстрации, при которых некоторые компоненты хищнического поведения проявляются в усиленной форме и служат для устрашения в борьбе за первенство и территорию. Мотивационные центры гипоталамуса контролируют пищевое, питьевое и половое поведение, а также эндокринные и вегетативные функции. Различные формы поведения могут сопровождаться эмоциями (например, нападение - яростью) или приводить к возникновению эмоций (потребление пищи - к удовлетворению или неудовлетворенности), кроме того эмоции могут быть движущей силой поведения (страх может побуждать к бегству). Однако все эти механизмы в известной мере самостоятельны. Многие нервные механизмы, ответственные за агрессивное поведение находятся в среднем мозге и нижележащих отделах. Так, повреждения среднего мозга блокируют агрессивное поведение, вызываемое стимуляцией гипоталамуса, в то же время раздражение среднего мозга может привести к такому поведению даже после хирургического отделения гипоталамуса. Гипоталамус и средний мозг, регулируя висцеральные функции и эмоциональное поведение, действуют как единое целое (септо-гипоталамо-мезенцефальный континуум).

Круг Папеса объединяет нервные сети мозга, лежащие в основе эмоций. Начальное звено - гипоталамус, от которого сигналы для выражения эмоций направляются к передневентральному ядру таламуса к нейронам, посылающим свои волокна к поясной извилине (по Дж.Папесу, субстрат осознанных эмоциональных переживаний). От поясной извилины пути идут к гиппокампу, который осуществляет интеграцию этих и других входов и посылает обработанную информацию к мамиллярным телам гипоталамуса. Этот замкнутый путь по предположению Папеса должен обеспечить связь между субъективным опытом на уровне коры и «эмоциональными» выходными сигналами гипоталамуса. Круг Папеса и связанные с ним структуры называют лимбической системой (П.Мак-Лин). Поясная извилина дополнительно связана со многими структурами мозга: структурами среднего мозга (верхние бугры четверохолмия, голубое пятно), миндалиной, перегородкой, соседствующими с гиппокампом участками коры, корой лобных, теменных и височных долей (рис.29). Очевидно, для выражения эмоций необходима хорошо развитая координация между деятельностью зрительной и соматической систем, которую осуществляет поясная извилина. Таким образом, лимбическая система не имеет четких границ.

Рис.29. Структуры мозга, участвующие в образовании эмоций (круг Папеса) [6]:

1 - гиппокамп; 2 - сосцевидное тело; 3 - таламус; 4 - поясная извилина; 5 - средний мозг. Стрелки указывают распространение потоков возбуждения.

Миндалина - комплекс взаимосвязанных клеток, расположенных у высших млекопитающих в коре медиальной стенки основания височной доли. Миндалина связана (часто двусторонне) со многими областями мозга: корой (лобными долями и поясной извилиной), таламусом, областью перегородки, гипоталамусом, структурами ствола мозга. Кортикальные и медиальные ядра миндалины участвуют в обработке обонятельной и вкусовой информации, что необходимо для регуляции пищевого поведения через связи миндалины с гипоталамусом. Связи базолатеральной группы ядер с корой, таламусом и «септо-гипоталамо-мезенцефальным континуумом» участвуют во внешних проявлениях эмоционального поведения. При двустороннем удалении височной доли у млекопитающих возникает комплекс изменений синдром Клювера - Бьюси: чрезмерная настороженность, гиперорализм (животные исследуют все предметы без разбора, забирая их в рот), гиперсексуальность (половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы), изменение эмоций (иногда в противоположном направлении, например дикие обезьяны после операции становятся спокойными и доверчивыми, а кошки - дикими). Эмоциональные изменения в этих условиях особенно связаны с повреждениями миндалины.

Полагают, что в реализации различных эмоциональных состояний участвуют все нейромедиаторные системы мозга, в первую очередь эндогенные опиаты (в частности, эндорфины).

При анализе выражения эмоций у человека к лимбической системе следует добавить нервные структуры, управляющие лицевой мускулатурой.

Физиологические проявления сна. Сон - это жизненно необходимое периодически наступающее функциональное состояние, занимающее у человека около одной трети жизни. Для животных сон - адаптация, подавляющая активность в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий и максимальной опасности со стороны хищников. Сон бывает монофазный (с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования) и полифазный (с частыми сменами периодов сна и бодрствования на протяжении суток). Чередование сна и бодрствования основано на работе эндогенного циркадианного (т.е. с периодом около 24 час.) осциллятора и поэтому выявляется даже в относительно постоянных условиях среды (в отсутствии смены световой и темновой фаз). Глубина сна, определенная по пороговой силе раздражения, варьирует, подразделяясь на четко очерченные фазы поверхностного и глубокого сна. Во время поверхностного сна происходят быстрые движения глаз («быстрый» сон, БДГ-сон, REM-сон); люди, разбуженные во время этой стадии, сообщают, что у них были сновидения. На основании данных электроэнцефалографии выделяют 4 - 5 фаз сна (рис.30):

Рис.30. Электроэнцефалографические стадии сна у человека [6]:

I - бодрствование - низкоамплитудные быстрые беспорядочные волны; II - дремота - a-волны; III - REM (D-сон) - низкоамплитудные быстрые беспорядочные волны; IV - стадия 1 - q- волны; V - стадия 2 - веретена сна (12 - 14 Гц) и К-комплексы; VI - дельта-сон (S-сон) - d-волны. Направленная вниз стрелка указывает, что стадия 1 сна следует за стадией дремоты при засыпании. Во время сна стадия S прерывается БДГ-сном (направленная вверх стрелка).

В соответствии с электроэнцефалографическими критериями глубокий сон (фазы A - E) называют S-сном («синхронизированный», медленный), а поверхностный - D-сном («десинхронизированный», быстрый, парадоксальный). По мере углубления сна ритм ЭЭГ становится более медленным (синхронизованным) и появляются особые колебания типа веретен сна и K-комплексов. На протяжении ночи фазы сна неоднократно чередуются, повторяясь в среднем по 3 - 5 раз. Максимальная глубина сна при каждом таком цикле к утру убывает, и в утренние часы фаза E уже не достигается. В процессе онтогенеза постепенно уменьшается общая продолжительность сна, а также значительно снижается доля БДГ-сна.

«Центры бодрствования»: ретикулярная формация ствола мозга (восходящая активирующая ретикулярная система - ВАРС), голубое пятно (ядро среднего мозга, содержащее норадренэргические нейроны), система дофаминэргических волокон, выходящих из черной субстанции, базальные отделы переднего мозга.

«Центры сна»: ядра шва ствола мозга (содержит серотонинэргические нейроны), ядро одиночного тракта, преоптическая область базальных отделов переднего мозга. Разрушение ядер шва приводит к полной бессоннице, такой же результат имеют поражения в преоптической области переднего мозга.

Список использованной литературы

1. Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу. //М.: Мир, 1979. 439 с.

2. Немечек С., Лодин З., Вольфф И.В., Выскочил Ф., Байгар Й. Введение в нейробиологию. //Прага: Avicenum, 1978. 412 с.

3. Dudel J., Menzel R., Schmidt R.F. Neurowissenschaft: vom Molekuel zur Kognition. //Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1996. 588 S.

4. Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessell T.M. Neurowissenschaften : eine Einfuehrung. // Heidelberg, Berlin, Oxford: Spektrum Akademischer Verlag, 1996. 786 S.

5. Mueller W.A. Tier- und Humanphysiologie. //Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1998. 526 S.

6. Shepherd G.M. Neurobiologie. //Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag,1993. 624 S.

ОГЛАВЛЕНИЕ Введение 1. Основные методы исследования клеточной физиологии ЦНС 2. Электрофизиологические свойства нейрона 3. Синаптическая передача 4. Глия 5. Общие принципы координационной деятельности нервной системы 6. Физиология отделов центральной нервной системы 7. Участие головного мозга в научении и памяти 8. Структуры головного мозга, обеспечивающие различные функциональные состояния организма

<<< НазадСодержание

medbookaide.ru