Жуков В. В., Пономарева Е. В. - Физиология нервной системы

Нейроны красного ядра обеспечивают регуляцию тонуса скелетных мышц. При отделении красного ядра от заднего мозга у кошки возникает децеребрационная ригидность.

Черная субстанция связана с осуществлением содружественных двигательных реакций, сопровождающих в норме каждое движение. При паркинсонизме выпадение содружественных движений особенно заметно на мимической мускулатуре: лицо становится маскообразным, неподвижным.

Функции мозжечка.

Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции: 1) регуляция позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений; 3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий. Эти функции хорошо соответствуют классификации его отделов, основанной на характере эфферентных связей. С реализацией первой функции, т.е. с управлением тонуса, позы и равновесия тела в наибольшей степени связана медиальная червячная зона мозжечка. В эту зону коры мозжечка, а также в флоккулонодулярную (клочково-узелковую) долю архицеребеллума поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации коррегирующие команды из коры мозжечка через ядро шатра направляются к вестибулярному ядру Дейтерса, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулоспинальным и вестибулоспинальным трактам. Вся система работает по принципу обратной связи и обеспечивает срочную регуляцию антигравитационного тонуса.

Промежуточная зона коры мозжечка имеет афферентные входы от спинальных трактов и получает информацию от двигательной коры больших полушарий, что позволяет ей участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, в выборе наиболее оптимальной для выполнения движения позы. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через пробковидное ядро идут к красному ядру и далее по руброспинальному тракту к моторным центрам спинного мозга.

Латеральная, филогенетически наиболее молодая, кора полушарий мозжечка дает эфферентные проекции к зубчатому ядру. Эта латеральная зона через афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По ним в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информация преобразуется в программу движения, которая поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. Двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по кортикоспинальному тракту. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

Эта сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности. На рис. 23 представлены афферентные и эфферентные связи мозжечка.

Рис. 23. Афферентные (А) и эфферентные (Б) связи мозжечка [6]:

1 - палеоцеребеллум, 2 - червь, 3 - неоцеребеллум, 4 - архицеребеллум (клочково-узелковая доля), 5 - нижние оливы - вход от красного ядра через центральный покрышечный путь, 6 - вестибулярные ядра, 7 - ядра моста - вход от корково-спинального пути, 8 - красное ядро, 9 - вентральное ядро таламуса; ядра мозжечка: 10 - зубчатое, 11 - пробковидное, 12 - ядро шатра.

Мозжечок включен в систему контроля висцеральных функций. Его раздражение вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т.д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечно - сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секреторной функции желудочно - кишечного тракта.

Функции промежуточного мозга.

По функциям таламические ядра можно классифицировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные. В специфических, или проекционных, ядрах происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов афферентных восходящих путей на следующие, конечные, нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Повреждение этих ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) является специфическим ядром зрительной сенсорной системы и имеет прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий. Нейроны ЛКТ реагируют на контраст, на суммарную яркость, обладают цветоспецифичностью, т.е. принимают участие в анализе зрительной информации. Восходящие пути слуховой системы проецируются в медиальное коленчатое тело (МКТ), от которого начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей.

Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах и имеют проекции в ассоциативные области неокортекса. Моторные ядра включены в систему регуляции движений и проецируются на моторную кору. Неспецифические ядра функционально связаны с ретикулярной формацией и обнаруживают диффузные проекции во все области коры. Они передают активирующие влияния ретикулярной формации и участвуют в поддержании оптимального тонуса коры.

Функции гипоталамуса:

1. интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций, отвечающий за реализацию сложных гомеостатических реакций и входящий в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции. 

2. интегративный центр терморегуляции, управляющий процессами теплоредукции. 

3. регуляция направленных на выживание особи поведенческих комплексов, включающих моторные, вегетативные и гормональные компоненты: центры голода и насыщения, жажды, удовольствия. 

4. регуляция деятельности гипофиза. Нейрогипофиз депонирует гормоны, синтезируемые клетками супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса (антидиуретический гормон, окситоцин) и регуляция их секреции осуществляется по механизму нейрогуморального рефлекса. Выделение гормонов аденогипофиза контролируется гипофизотропными гормонами гипоталамуса (либерины и статины). Эти гормоны попадают в аденогипофиз через сосуды гипоталамо-гипофизарной портальной системы (рис.24). 

Рис. 24. Пути гипоталамической регуляции деятельности гипофиза [4]:

1, 2 - нейроны, некоторые из них монаминоергические, осуществляют связь между остальным мозгом и пептидергическим нейроном гипоталамуса (3), образуя синапсы или на теле нейрона (как это осуществляет нейрон1), или на его аксонных окончаниях (как это происходит у нейрона 2); 3, 4 - пептидергические нейроны синтезируют либерины и статины, которые попадают в портальную систему аденогипофиза; 5 - пептидергический нейрон синтезирует или вазопрессин, или окситоцин, которые по гипоталамо-гипофизарному тракту поступают в нейрогипофиз и далее уже - в кровяное русло; 6 - третий желудочек мозга; 7 - воронка; 8 - срединное возвышение; 9 - нейрогипофиз; 10 - нижняя гипофизарная артерия; 11 - короткие портальные сосуды; 12 - аденогипофиз; 13 - длинные портальные сосуды; 14 - верхняя гипофизарная артерия; 15 - гипоталамус.

Функции конечного мозга.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. По современным представлениям базальные ганглии являются одним из уровней системы регуляции движений, построенной по иерархическому принципу. Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. От базальных ганглиев соответствующая информация поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей из мозжечка. (рис.25).

Рис. 25. Полусхематичное изображение связей базальных ядер на фронтальном срезе мозга человека [6]:

1 - ствол мозга, 2 - черное вещество, 3 - гиппокамп, 4 - височная доля, 5 - фронтальная доля, 6 - внутренняя капсула, 7 - мозолистое тело, 8 - свод, 9 - поясная извилина, 10 - хвостатое ядро, 11 - ограда, 12 - скорлупа, 13 - наружный и 14 - внутренний сегменты бледного шара, чечевицеобразные 15 - пучок и 16 - петля, 17 - таламус, 18 - интраламинарное ядро таламуса.

Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров (рис.26).

Рис. 26. Области головного мозга человека, которые через свои нисходящие волокна к мотонейронам спинного мозга непосредственно участвуют в управлении движениями [6]:

1 - мотонейроны спинного мозга, 2 - ретикулярное ядро в продолговатом мозге, 3 - вестибулярные ядра, 4 - ретикулярное ядро моста, 5 - красное ядро, 6 - премоторная область, 7 - прецентральная извилина, 8 - постцентральная извилина.

Проекционные зоны коры характеризуются правильной пространственной проекцией: соматических отделов тела - соматотопия, участков сетчатки - ретинотопия и волосковых клеток, расположенных на различных участках базилярной мембраны кортиева органа - тонотопия. Первичная мотосенсорная кора занимает прецентральную извилину, вторичная - расположена рядом на медиальной поверхности мозга. В лежащей позади центральной борозды постцентральной извилине находится первая сенсомоторная область, вторая - локализована вентральнее, в районе латеральной борозды. Информация о форме предмета, получаемая посредством проприоцептивных и тактильных рецепторов руки обеспечивает стереогнозис. Другие проекционные зоны - первичная и вторичная зрительные области (локализованы в затылочной доле), первичная зона слухового анализатора (локализована в верхнем крае височной доли). Элементарным функциональным блоком зрительной и сенсомоторной коры является колонка, состоящая из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих 5-6 гнездообразно расположенных пирамидных нейронов. Диаметр колонки около 500 мкм определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией пирамидных клеток. В колонке осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. У простых нейронов колонки распределение импульсов в ответе на раздражение адекватного механорецептора идентично ответу самого рецептора. Сложные нейроны дают максимальный ответ только на определенные формы раздражения, например, на движущиеся стимулы. Принцип колончатой организации является общей чертой проекционных зон коры (включая зрительную и слуховую). В мозгу должна существовать система, которая считывает элементарные процессы в колонках и объединяет дробную информацию в более сложные сочетания.

Нейроны ассоциативной коры отвечают на раздражение различных модальностей и участвуют в интеграции сенсорной информации и обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций. В состав ассоциативной коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. Теменные ассоциативные поля участвуют в оценке биологически значимой информации и восприятии пространственных отношений окружающего мира. Лобные доли контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов.

Электрические явления в коре головного мозга.

Электроэнцефалография. У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражителей в электроэнцефалограмме (ЭЭГ) преобладают регулярные волны (8-13 Гц, 50мкВ) - альфа (a-)-ритм. Переход человека от покоя к деятельности (восприятие сигналов, умственная деятельность) сопровождается исчезновением a-ритма и возникновением бета (b-)-ритма (14-30 Гц, 25 мкВ) - реакция десинхронизации (реакция открывания глаз, реакция активации). Переход ко сну сопровождается появлением тета (q-)-ритма (4-7 Гц) и дельта (d-)-ритма (0,5-3,5 Гц) с амплитудой 100-300 мкВ. В норме у бодрствующих людей q- и d-ритм не выявляются, за исключением коры гиппокампа, где доминирует q-ритм при активном состоянии. Травмы и патологические процессы в мозгу вызывают специфические изменения ЭЭГ, по которым можно установить локализацию болезненного очага.

Сознание и речь. Поведенческие критерии сознания у человека и животных:

• внимание и способность сосредоточиться на различных явлениях соответственно окружающей обстановке 

• способность порождать абстрактные мысли и оперировать ими, а также выражать словами или каким-либо другим способом 

• возможность оценить предстоящий поступок, т.е. способность к ожиданию и прогнозированию 

• осознание своего я и признание других индивидуумов 

• наличие эстетических и этических ценностей 

Для сознания необходим промежуточный уровень активности ЦНС, который проявляется в виде десинхронизованной ЭЭГ при бодрствовании (рис.30,I). Слишком низкая (например, при наркозе) или чрезмерно высокая (например, при эпилептических припадках) нейронная активность несовместимы с сознанием. Изолированное левое полушарие (у больных с расщепленным мозгом) столь же эффективно обеспечивает речь и сознание, как и оба полушария, вместе взятые и его можно считать нервным субстратом сознания и речи также в условиях нормальной деятельности мозга. Речевые центры располагаются главным образом в левом полушарии. Изолированное правое полушарие не может обеспечивать устную или письменную речь. Оно обладает памятью, способностью к зрительному или тактильному распознаванию предметов, абстрактному мышлению и в определенной степени к пониманию речи. В некоторых случаях при помощи правого полушария испытуемые могут переписать или даже написать короткие слова. Распознание лиц, пространственные построения и восприятие музыки, по-видимому, выполняются правым полушарием, чем левым (рис.27).

Рис. 27. Относительная специализация двух полушарий головного мозга человека и их связи с сенсорными входами и моторными выходами [6]:

1 - правое поле зрения, 2 - счет, 3 - главный речевой центр, 4 - сигналы от правого уха, 5 - стереогнозис правой руки, 6 - письмо, 7 - речь, 8 - обонятельная рецепция от левой половины носовой полости и 9 - правой ее половины, 10 - стереогнозис левой руки, 11 - сигналы от левого уха, частично - от правого, 12 - пространственные навыки, 13 - простая речь, 14 - восприятие невербального образа, 15 - левое поле зрения.

Таким образом, правое полушарие обладает высокоразвитым сознанием. Специализация обоих полушарий является взаимодополняющей с преобладанием речевых функций у левого.

Центр речи Брока расположен в области нижней лобной извилины левого полушария непосредственно кпереди от отделов моторной коры, контролирующих функцию мышц лица, челюсти, неба и глотки. Поражение этого центра сопровождается моторной афазией (больные понимают обращенную к ним речь, но сами не могут говорить). Центр Вернике (первичный центр речи) расположен в височной области коры левого полушария в непосредственной близости от слуховой области. Повреждения в этой области приводят к сенсорной афазии (нарушения понимания речи). Третья речевая область совпадает с вторичной моторной корой (MII). Зоны коры, контролирующие артикуляцию, локализуются в обоих полушариях в соответствующих областях моторной коры (рис.28).

Рис. 28. Схематическое изображение первичных областей коры головного мозга (А), их соответствие цитоархитоническим полям по Бродману (Б) и модель связей между центрами коры, осуществляющими звуковое воспроизведение написанного слова (В) (горизонтальный срез головного мозга на уровне мозолистого тела) [4]:

1 - боковая борозда, 2 - область Брока (поле 45), 3 - прецентральная извилина, 4 - центральная борозда, 5 - постцентральная извилина, 6 - дугообразный пучок, 7 - угловая извилина, 8 - область Вернике (поле 22), 9 - верхняя височная извилина, 10 - волокна, идущие от наружного коленчатого тела, 11 - первичная зрительная кора (поле 17), 12 - вторичная зрительная кора (поле 18), 13 - теменно-височно-затылочная ассоциативная кора, 14 - первичная моторная кора (поле 4), иннервирующая область лица, 15 - левое и 16 - правое полушарие. Зрительная информация от сетчатки поступает в первичную зрительную кору (11), затем - в ассоциативную область коры (13), откуда она может по дугообразному пучку (6) прямо поступать в область Брока (2) или же сначала в область Вернике (8).

Способность к формированию центра речи в любом из полушарий, а также передача доминирующей (в отношении речи) функции от левого полушария к правому сохраняется до 10 лет. После этого возраста утрачивается способность к развитию нейронных сетей, необходимых для речи. Кроме этого соответствующие области недоминантного (в отношении речи) полушария уже начинают выполнять другие функции, в частности ориентировки в пространстве, осознание размеров тела и его расположения в окружающей среде.

7. Участие головного мозга в научении и памяти.

Виды памяти. Память - способность хранить и вновь извлекать информацию, что обеспечивает приобретению опыта живыми системами. Энграмма - комплекс структурно-функциональных изменений в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций (К.Лешли). Формирование и воспроизведение энграмм возможно на основе хронотипа - внутреннего пространственно-временного образа внешнего мира. Память человека разделяют на кратковременную и долговременную. Консолидация следов памяти - фиксация энграммы, в результате которой вероятность забывания той или иной информации становится все меньше (переход информации из кратковременно памяти в долговременную). Сенсорная память предшествует по времени кратковременной, в течение нескольких первых десятых долей секунды (до 500 мс) чувствительные сигналы сохраняются в виде следовых процессов. В это время происходит их анализ оценка и дальнейшее забывание, либо дальнейшая обработка. Процесс забывания начинается сразу после поступления информации. Хранящаяся информация может быть активно «стерта» или заменена на другую, поступившую через короткое время. Первичная память отвечает за временное хранение информации, закодированной словесно, ее емкость меньше, чем сенсорной, информация хранится в порядке поступления, забывание происходит в результате вытеснения новыми сигналами, примерно соответствует кратковременной памяти. Информация, незакодированная в виде слов, не задерживается в первичной памяти, а переходит из сенсорной во вторичную. Переход информации из первичной памяти во вторичную облегчается практикой, вероятность зависит от частоты повторений. Вторичная память характеризуется значительной емкостью и длительностью, только информация, прошедшая во вторичную память, может быть извлечена через большой промежуток времени. Во вторичной памяти информация накапливается в соответствии с ее значимостью. Третичная память отвечает за энграммы, которые закрепляются в многолетней практики и в норме никогда не изглаживаются (собственное имя, способность к чтению или письму и др. повседневные навыки) и характеризуются чрезвычайно малым временем извлечения. Вторичная и третичная память, вместе взятые, соответствуют долговременной памяти, которую также разделяют на:

• образную: сохранение и репродукция жизненно важного объекта 

• эмоциональную: воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражителей, обусловивших первичное переживание этого состояния 

• условно-рефлекторную: проявляется в виде воспроизведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных движений, спустя длительное время после их образования. 

• словесно-логическую: память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и внутренние переживания, и собственные действия.