MedBookAide - путеводитель в мире медицинской литературы
Разделы сайта
Поиск
Контакты
Консультации

Жуков В. В., Пономарева Е. В. - Физиология нервной системы

1 2 3 4 5 6
<<< НазадСодержаниеДальше >>>

Рефлексы и рефлекторные дуги. Рефлекс - возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участие ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма. Все рефлексы осуществляются с помощью рефлекторной дуги, которую для простоты изображают в виде цепочки элементов или параллельных цепочек. Рефлекторная дуга включает пять звеньев: рецепторы, афферентные, вставочные и эфферентные нейроны, а также эффекторы, которыми являются поперечно-полосатые скелетные или гладкие мышцы внутренних органов, а также секреторные клетки желез. Взятая в чистом виде такая рефлекторная дуга является искусственной, учитывая наличие конвергенции и дивергенции в нервной системе (рис.19).

Рис.19. Прохождение сигнала при осуществлении рефлекса. [4]:

I - алгоритм следования сигнала по звеньям рефлекторной цепи; II - электрические процессы на мембранах; III - звенья рефлекторной цепи: чувствительная клетка, тело которой находится в спинно-мозговом ганглии, мотонейрон и иннервируемая им мышца; IV - участки преобразования сигналов.

Растяжение мышцы и мышечного веретена вызывает рецепторный потенциал в терминальных волокнах сенсорного нейрона. Амплитуда рецепторного потенциала пропорциональна степени растяжения. Этот потенциал пассивно распространяется к интегративному сегменту, или же триггерной зоне, перед первым перехватом Ранвье. Если рецепторный потенциал достаточно велик, в триггерной зоне возникает ПД. Этот ПД распространяется активно и без ослабления вдоль аксона к аксонной терминали. В аксонном окончании ПД вызывает передачу сигнала: высвобождение химического нейромедиатора, что вызывает постсинаптический потенциал (ПСП) на мембране мотонейрона. Этот синаптический потенциал пассивно распространяется к триггерной зоне мотонейрона, где может возникать ПД, который дальше активно проводится к аксонному окончанию. В аксонной терминали ПД приводит к высвобождению медиатора, который вызывает потенциал концевой пластинки мышечных волокон. Этот сигнал вызывает в них ПД, что приводит к сокращению мышцы.

Классификация рефлексов:

Время рефлекса - складывается из латентного периода возбуждения рецептора, времени проведения ПД по нервному пути, центрального времени, времени проведения возбуждения по эффекторному пути и латентного ответа эффектора.

Рефлексогенные зоны, или рецептивные поля - области тела, в пределах которых расположены специализированные рецепторы, раздражение которых вызывает определенные рефлексы.

Принцип общего конечного пути (феномен “воронки” Ч.Шеррингтона, который впервые сформулировал этот принцип) - количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает взаимодействие импульсов в общем конечном звене, которым является группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов.

Нервные центры - комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта.

Доминанта - господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент (А.А.Ухтомский). Доминантный центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей. Он характеризуется: 1) повышенной возбудимостью; 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами; 3) способностью к суммации и сопряженному торможению двух центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

Основное правило взаимодействия рефлексов: однонаправленные рефлексы усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально противоположные взаимно тормозятся. В естественной рефлекторной деятельности отдельный рефлекторный акт выступает всегда лишь как компонент более сложной системы нервных процессов, конечной целью которой является обеспечение наиболее эффективного выполнения той или иной функции целостного организма. Объединение отдельных рефлекторных механизмов в мозговые системы не является жестко фиксированным; оно представляет собой подвижное их взаимодействие, которое гарантирует успешное осуществление каждой функции при постоянно изменяющихся условиях существования организма. Важным компонентом такого объединения несомненно должно быть наличие механизмов, оценивающих результат рефлекторной деятельности и, при помощи систем обратной связи, сигнализирующих о нем в соответствующие центры (П.К.Анохин). Функциональные системы - объединения рефлекторных процессов в более сложные комплексы, которые могут оценивать результат рефлекторной деятельности и на его основе регулировать последнюю.

6. Физиология отделов центральной нервной системы.

Функции спинного мозга разделяют на проводниковые и рефлекторные. Функция проведения импульсов осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон. В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна и их пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга, являясь частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных сегментов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышерасположенными отделами ЦНС (восходящие, афферентные, и нисходящие, эфферентные, пути). Волокна тонкого пучка (Голля) и клиновидного пучка (Бурдаха) являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев и проводят возбуждение от проприоцепторов мышц и сухожилий, механорецепторов кожи и висцерорецепторов от каудальной части тела и нижних конечностей (тонкий пучок) и краниальной части тела и верхних конечностей (клиновидный пучок). По латеральному спино-таламическому пути проводятся импульсы от терморецепторов и ноцицепторов, а по вентральному от механорецепторов. По волокнам спинно-мозжечкового пути проводится информация от рецепторов мышц, сухожилий, кожных и висцерорецепторов. Основная функция пирамидных путей - передача импульсов для выполнения произвольных движений, рубро-спинального пути - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. Волокна вестибуло-спинального пути проводят импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам спинного мозга, регулирующим тонус мускулатуры, согласованность движений и равновесие.

Рефлексы спинного мозга:

  1. Собственные рефлексы мышц - сухожильные и миотатические (рефлексы растяжения) - вызываются сигналами от мышечных веретен, возникающими при растяжении мышц. Сухожильный рефлекс - кратковременное фазное сокращение. Рефлекс растяжения - длительное тоническое напряжение (рис.20). 

Рис. 20. Схема коленного сухожильного рефлекса как примера моносинаптической рефлекторной системы - простая поведенческая реакция, которая контролируется прямыми связями между сенсорными и моторными нейронами [4]:

В этой схеме экстензорный (разгибательный) и флексорный (сгибательный) мотонейроны являются представителями популяции многих одноименных клеток. Когда сухожилие четырехглавой мышцы бедра кратковременно растягивается при ударе под коленную чашечку, афферентные (сенсорные) нейроны передают в ЦНС информацию об этих изменениях в мышцах. В спинном мозге сенсорные нейроны прямо связаны с мотонейронами, которые осуществляют сокращение четырехглавой мышцы. Дополнительно они через интернейроны тормозят те мотонейроны, которые приводили бы к сокращению мышцы-антагониста - (двуглавой мышцы бедра). Сигнал о растяжении мышечного веретена по аксонной коллатерали поступает также в продолговатый мозг. Оттуда контрлатерально в составе медиальной петли раздражение поступает в ядра таламуса, а затем в сенсорную и моторную кору больших полушарий. Благодаря этому восходящему пути у человека возникает осознание раздражения. По нисходящему пути, образованному аксонами пирамидных клеток, может осуществляться произвольный контроль движений:

1 - коленная чашечка, 2 - четырехглавая мышца бедра (разгибатель), 3 - мышечное веретено, 4 - афферентное волокно, 5 - тело нейрона в спинно-мозговом ганглии, 6 - восходящая афферентная информация, 7 - продолговатый мозг, 8 - таламус, 9 - соматосенсорная кора, 10 - моторная кора, 11 - нисходящая моторная информация, 12 - спинной мозг, 13 - тормозный интернейрон, 14 - флексорный мотонейрон, 15 - экстензорный мотонейрон, 16 - центральная нервная система, 17 - аксон мотонейрона, 18 - двуглавая мышца бедра (сгибатель).

  1. Сгибательные рефлексы - дифференцированные, мощные, фазные рефлекторные реакции защитного типа, направленные на удаление животного от сильных повреждающих раздражений (отдергивание конечности) или на сбрасывание с поверхности тела источников таких раздражений. Рецептивное поле этих рефлексов образуют рецепторы кожной поверхности: механо- термо- и ноцицепторы.  

  2. Разгибательные рефлексы: собственные рефлексы разгибателей, перекрестный разгибательный рефлекс и разгибательный толчок. Перекрестный разгибательный рефлекс - возрастание тонуса мышц разгибателей противоположной половины тела во время сгибательного рефлекса. Разгибательный толчок возникает при надавливании на узко локализованную область задней конечности (подошвы лапы у животных) в тот момент, когда животное опирается на лапу, и способствует его отталкиванию от земли. Он является одним из рефлекторных компонентов, входящих в локомоторные реакции прыжка и бега. 

  3. Ритмические рефлексы - более или менее правильные чередования противоположных по функциональному значению мышечных сокращений, например сгибания и разгибания (например, чесательный рефлекс, шагание и т.д.). 

  4. Позиционные рефлексы (рефлексы положения) - большая группа рефлекторных реакций, объединяемых по принципу длительного поддержания рефлекторного сокращения, необходимого для придания животному определенной позы. Для большинства млекопитающих основой поддержания положения тела является разгибательный рефлекторный тонус. Особенно важную роль играют верхние (1-3) шейные сегменты спинного мозга, соответствующие рефлексы называются шейными тоническими рефлексами положения (рефлексы Магнуса): рефлексы наклонения и рефлексы вращения. Эти рефлексы проявляются в перераспределении мышечного тонуса конечностей при вращении или наклонах (запрокидывании) головы (раздражение проприоцепторов мышц шеи). У человека в естественных условиях рефлексы положения наблюдать трудно из-за сильного супраспинального контроля. Только у маленьких детей и у людей с недоразвитием головного мозга тонус мускулатуры целиком соответствует правилам тонических рефлексов Магнуса.  

Вегетативные рефлексы спинного мозга. Наряду с соматическими рефлексами, осуществляемыми с помощью поперечнополосатой (скелетной) мускулатуры, спинной мозг осуществляет обширную рефлекторную регуляцию деятельности внутренних органов - висцеральные рефлексы, осуществляемые через эфферентные структуры вегетативной нервной системы. Наиболее изученные среди рефлексов симпатической нервной системы - сосудодвигательные, приводящие к изменению просвета артериальных сосудов и соответствующему изменению уровня кровяного давления. На уровне последнего шейного и двух первых грудных сегментов спинного мозга в боковых рогах серого вещества расположены группы преганглионарных симпатических нейронов (спиноцилиарный центр). Они иннервируют гладкие мышцы глазного яблока, мышцы третьего века у животных, одну из мышц верхнего века, глазничную часть круговой мышцы глаза, мышцу, расширяющую зрачок. В первых пяти грудных сегментах локализованы преганглионарные симпатические нейроны, имеющие отношение к иннервации сердца и бронхов. Постганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или реже в узлах пограничного симпатического ствола. На всем протяжении симпатического ядра от первого грудного до начальных поясничных сегментов расположены скопления клеток, иннервирующих сосуды тела и потовые железы.

В крестцовой части спинного мозга находятся парасимпатические нейроны, образующие в совокупности центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов - эрекции, эмиссии и эякуляции. Часть структур, которая по морфологическим свойствам и функции относится к парасимпатической нервной системе, расположена в стволовой части головного мозга.

Большинство внутренних органов иннервируются как симпатическим, так и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы, которые оказывают на них противоположное влияние.

Рефлекторная деятельность продолговатого мозга и моста (рис.21).

Рис. 21. Отделы головного мозга человека (сагиттальный срез).

1 - продолговатый мозг, 2 - мозжечок, 3 - мост, 4 - крыша среднего мозга, 5 - покрышка среднего мозга, 6 - таламус, 7 - гипоталамус, 8 - передняя комиссура, 9 - свод, 10 - мозолистое тело, 11 - правое полушарие головного мозга.

Ядра черепно-мозговых нервов осуществляют соматические и вегетативные (парасимпатические) рефлексы. Основным вегетативным нервом продолговатого мозга является блуждающий, волокна которого идут к большей части внутренних органов брюшной и грудной полости (желудочно-кишечному тракту, дыхательным путям, сердцу, крупным пищеварительным железам). В функциональном отношении они являются секреторными для железистого аппарата и двигательными для гладкой мускулатуры. К вегетативным относятся также частично ядра лицевого и языкоглоточного нервов, преганглионарные волокна которых подходят к нервным узлам, расположенным возле трех пар основных слюнных желез; постганглионарные нейроны иннервируют их секреторный аппарат.

Слуховой нерв имеет несколько ядер, имеющих различные функции: вестибулярные и слуховые ядра. Меньшие по объему двигательные ядра других нервов иннервируют скелетную мускулатуру головы, шеи и верхнего отдела желудочно-кишечного тракта: тройничный (жевательная мускулатура), лицевой (мимическая мускулатура), языкоглоточный (мускулатура ротовой полости и глотки), блуждающий (чувствительное ядро иннервирует гортань), добавочный и подъязычный (мускулатура шеи) нервы. Эти нервы связаны с осуществлением рефлексов, направленных на поддержание позы, а также на обеспечение восприятия, обработки и проглатывания пищи. Вторая группа рефлекторных реакций тесно связана с вегетативными рефлексами, которые обслуживают пищеварительную деятельность и регулируют секрецию слюнных и других пищеварительных желез.

Рефлексы поддержания позы делят на статические и статокинетические. Первые связаны с возбуждением рецепторов преддверия, вторые - рецепторов полукружных каналов. Общим для них является то, что они представляют собой тонические рефлексы и по своей функциональной направленности очень близки к шейным. Статические вестибулярные рефлексы делят на рефлексы положения (изменение рефлекторного тонуса мышц при изменении положения тела в пространстве) и рефлексы выпрямления (перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы, когда животное выведено из нее). Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы и ориентации при изменении скорости движения в пространстве, хорошо проявляются на глазных мышцах (нистагм).Кроме двигательных эффектов, возбуждение ядер вестибулярного аппарата вызывает вестибуло-вегетативные рефлексы: изменение деятельности желудочно-кишечного тракта, ритма дыхания, частоты сердечных сокращений и т.д.

Функции ретикулярной формации.

  1. Дыхательный центр, состоящий из двух функционально различных частей: инспираторной и экспираторной. Нейроны этого центра способны к независящей от афферентных влияний периодической активности. В результате реципрокного взаимодействия дыхательных нейронов происходит смена фаз дыхательного цикла. В то же время афферентные влияния модулируют дыхательную ритмику. Периодичность работы дыхательного центра может обеспечиваться также за счет регулирующих влияний расположенного в варолиевом мосту пневматоксического центра. Нейроны этого центра периодически затормаживают инспираторную часть дыхательного центра и стимулируют экспираторные нейроны.  

  2. Сосудодвигательный центр образует нисходящие пути, заканчивающиеся в грудных сегментах на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Сосудистый тонус регулируется симпатической сосудосуживающей системой, активное состояние которой вызывает сужение просвета сосудов, а торможение - увеличение. Только сосуды половых органов имеют также и парасимпатическую иннервацию. На нейроны сосудодвигательного центра оказывают влияния многочисленные афферентные пути, вызывая сосудистые рефлексы. 

  3. Неспецифические нисходящие влияния выявляются при раздражении ретикулярной формации и проявляются в угнетении или облегчении спинальных рефлексов. 

  4. Активирующие влияния на кору головного мозга сопровождаются изменениями электроэнцефалограммы характерными для перехода от сна к бодрствованию. Полагают, что восходящие сигналы от ретикулярной формации поддерживают на определенном уровне возбудимость промежуточного мозга и коры больших полушарий и отвечает за состояние бодрствования мозга (рис. 22). 

Рис. 22. Упрощенное изображение восходящей ретикулярной активирующей системы в мозгу кошки [6]:

1 - продолговатый мозг, 2 - мост, 3 - средний мозг, 4 - восходящая ретикулярная активирующая система в стволе мозга, 5 - субталамус и гипоталамус, 6 - таламус, 7 - кора головного мозга, 8 - мозжечок, 9 - афферентные коллатерали.

Функции среднего мозга.

Переднее четверохолмие координирует двигательные реакции, необходимые для восприятия зрительных стимулов: реакции, необходимые для нормального осуществления бинокулярного зрения, ориентировочные реакции, а также ряд вегетативных реакций (сокращение гладких мышц глаза, обеспечивающих аккомодацию и зрачковый рефлекс). Задние холмы четверохолмия управляют двигательными процессами, которые необходимы для нормального осуществления звуковосприятия: настораживание, двигательные ориентировочные реакции на звуковые раздражения. Группу рефлекторных реакций, которые возникают при внезапной подаче звукового (или светового) раздражения, часто объединяют под одним названием четверохолмный рефлекс. В него входят такие движения, как вздрагивание и настораживание, а также ряд более сложных поведенческих реакций, вплоть до убегания. С активностью четверохолмия у высших животных и человека связывают сильные примитивные защитные реакции, возникающие при виде ползающих животных.

Двигательные ядра покрышки связаны с функцией зрения: ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов управляют саккадическими, горизонтальными, вертикальными и вращательными движениями глаз. Аксоны нейронов парасимпатического ядра Эдингера заканчиваются в цилиарном ганглии, расположенном позади глазного яблока. Нейроны этого ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки (регулирующей диаметр зрачка) и ресничного тела (изменяющие кривизну хрусталика), а также слезную железу. Каждому уровню активности соматических глазодвигательных нейронов соответствует определенная степень возбуждения парасимпатических нейронов. Поэтому кривизна хрусталика и диаметр зрачка строго соответствуют углу, на который сведены глазные оси.

<<< НазадСодержаниеДальше >>>

medbookaide.ru