Лазорт Г., Гуазе А., Джинджиан Р. - Васкуляризация и гемодинамика спинного мозга

4. Поясничное утолщение

Передняя сшшальная система поясничного утолщения формируется одним, всегда непрерывным артериальным стволом, который питается одной единственной (передней ветвью артерии поясничного утолщения) или несколькими корешково-сшшальными артериями, в последнем случае одна всегда больше остальных.

У млекопитающих с длинным спинным мозгом, истинных четвероногих •— лошади, свиньи, барана и даже быка, имеется большое число кореш-ково-сшшальных артерий, при этом их нельзя обозначать только как сегментарные сосуды, расположенные ниже артерии поясничного утолщения; в равной степени к ним относятся и те, которые локализованы еще ниже и также предназначены для кровоснабжения этого утолщения. Кроме того, у копытных самая крупная артерия подходит к утолщению вместе с передним корешком. У кошек обнаруживается три или четыре артерии, одна из которых выделяется наибольшей величиной и может быть названа, •без сомнения, артерией поясничного утолщения. Кролики имеют аналогичное распределение артерий (рис. 13).

У других млекопитающих— у собак и особенно у антропоидов, выделяют единственную большую артерию — артерию поясничного утолщения, которая достигает максимальной выраженности у человека.

Рис. 13. Артерии поясничного утолщения. Фасная рентгенограмма. 1 — кролик; 2 — кошка; 3 — собака; 4 — павиан.

Интересны данные исследования уровней вхождения в спинной мозг артерии поясничного утолщения. У кроликов она достигает спинного мозга на уровне le, у кошки — L4, у собаки — Ьз—ls, у приматов dio—Di2 и у человека в 75% в области Dg— Di2 (A. L. Sahs, 1942; Sahs, 1940; G. Lazorthes et coll., 1958; A. Gouaze 1964; K. Jellinger, 1965). Эта артерия всегда хорошо дифференцирована и низко расположена у парнокопытных (L4—Le). У истинно четвероногих млекопитающих она входит в утолщение на уровне нижней или средней его трети, а у антропоидов—в его верхней части, у человека артерия поясничного утолщения подходит к спинному мозгу выше утолщения! (рис. 14).

Задняя артериальная1 спинальная система поясничного утолщения формируется задними спинальными артериями, в которые вливаются задние ветви корешковых артерий.

Рис. 14. Схема, демонстрирующая смещение вверх уровня начала артерии поясничного утолщения.

У копытных задние спи-нальные артерии имеют тенденцию к постоянству только-на уровне поясничного утолщения: лишь у Equides, начиная с Ьз, имеет место истинная непрерывность. Не создается впечатления, что у копытных существует анастомотическая петля конуса. У грызунов ж плотоядных ниже артерии поясничного утолщения имеются истинные задние спинальные артерии и анастомотическая петля конуса спинного мозга. Таким образом у кроликов, морской свинки и кошки задние спинальные артерии слабо развиты в верхней части поясничного утолщения. У собаки они подкрепляются па этом уровне значительными по объему кореш-ково-спинальными артериями.

У человека в зоне поясничного утолщения задние спинальные артерии хорошо выражены и их питают в среднем три корешковые артерии (см_ с. 52 и 66).

5. Конус спинного мозга

На уровне конуса спинного мозга находится анастомотическая петля конуса, которая связывает три продольных артериальных ствола, объединяя конус и поясничное утолщение, что дает возможность использовать кровоснабжение поясничного утолщения.

II. Сравнительная анатомия внутримозговых артерий

Нами исследовались только центральные артерии.

Шейный отдел спинного мозга. У человека плотность расположения центральных артерий в шейном утолщении ниже, чем в поясничном (G. La-zorthes et coll., 1961—1962) (см. с. 71). У грызунов и собак их плотность в поясничном утолщении также меньше, в то время как у кошки и антропоидов она равномерна на уровне обоих утолщений (A. Gouaze, 1964; К. Jellin-ger, 1965) (рис. 15).

Средний грудной отдел спинного мозга. Центральные артерии у человека тонкие и расположены редко (см. с 71), У животных они тоньше и их меньше, чем на уровне утолщений спинного мозга (A. Gouaze et coll., 1964; J. H. Soutoul et coll., 1965). Однако эта разница не столь отчетлива, как у человека.

Рис. 15. Центральные артерни шейного утолщения. 1 — кролик; 2 — кошка; 3 — собака; 4 —• обезьяна.

Пояснично-крестцовый отдел спинного мозга. Центральные артерии jr человека и многочисленны и расположены плотно (см. с. 71). У грызунов (крыса, кролик, морская свинка) и у собаки их плотность в этом отделе больше, чем на уровне шейного утолщения (8—10 на 1 см по сравнению с 5—6 на 1 см), в то время как у кошки и антропоидов па уровне обоих утолщений она равномерна (A. Gouaze et coll., 1964; К. Jellinger, 1965} (рис. 16 и 17).

Б. Сравнительная анатомия спинного мозга

Работ по сравнительной анатомии артерий спинного мозга опубликовано очень мало, описания же сравнительной анатомии самого спинного мозга и его утолщений редкость. Мы ссылаемся главным образом на исследования Н. Т. Schurmann (1957) у кошек, Н. Goller (1959) у домашних животных и A. Kappers (1960) у высших позвоночных.

Различия в темпах роста спинного мозга и позвоночника, а также его функциональная организация оказывают определенное влияние на кровоснабжение.

1. Различия в темпах роста спинного мозга и позвоночника

Известно, что у человека спинной мозг в процессе онтогенеза постепенно «поднимается» в позвоночном канале. В конце 3-го месяца внутриутробной жизни его нижний конец еще соответствует уровню основания копчика, а спустя месяц после рождения он находится у верхнего края L% (постоянное положение).

Речь идет о высоком положении спинного мозга, в течение первых десятилетий растущего так же, как и позвоночник. Просто спинной мозг растет в длину медленнее, чем позвоночник. Спустя год после рождения конус располагается на 8 см выше основания копчика, а каждый сегмент — выше межпозвонковой щели, которая соетветствует ему у эмбриона, что Рис. 16. Центральные артерии поясничного утолщения. 1 — кролик; 2 — кошка; 3 — собака; 4 — обезьяна.

c. 17. Частота расположения центральных артерий спинного мозга у собаки, кролика и кошки (Soutoul, Gouaze e. a., 1964). 'Hrs — высота спинномозгового сегмента; АС — плотность центральных артерий на сегмент. •Расположенные рядами цифры указывают направление корешковой артерии по отношению к вертикальной плоскости в градусах.

влечет за собой косое расположение корешков с направлением их волокон кверху и кнутри.

Отчетливое отставание в росте спинного мозга становится постепенно все более и более заметным у высших позвоночных, особенно у млекопитающих, и достигает своего максимума у человека.

Нижняя часть спинного мозга у морской свинки соответствует уровню Зз, у кролика — Sg, у копытных, например у лошади, осла, барана, козы :и свиньи, — Si, у кошки — L7, у собаки — lb, у орангутанга — Ьз—L4, у янимпанзе — l?—L3 и у человека — L2.

Первое и основное положение заключается в следующем: у четвероногих млекопитающих (копытных, грызунов) имеется самый длинный спинной мозг и наименее выраженное отставание его в темпах роста. В Противоположность этому у представителей животного мира с относительно высвобожденными верхними конечностями (антропоидов) и главным образом^ у человека, занимающего вертикальное положение и имеющего совершенно-свободные от локомоторной функции передние конечности, наиболее короткий спинной мозг и явное отставание его в темпах роста.

2. Функциональная организация сшшного мозга: утолщения

У человека утолщения начинают дифференцироваться со второго месяца эмбрионального развития и формируются к третьему месяцу. Следует отметить, что к этому моменту практически еще не началось выраженное-отставание в росте спинного мозга.

Утолщения спинного мозга отражают появление и развитие конечностей. Давно Series обнаружил, что у цыплят спинной мозг на первых стадиях развития имеет равномерно цилиндрическую форму, а затем аналогичные данные были получены при исследовании развития спинного мозга; у млекопитающих. Только на 6-й день развития куриных эмбрионов, когда с обеих сторон туловища появляются зачатки задних конечностей, выделяется поясничное утолщение. Что касается шейного или переднего утолщения, оно возникает на 2 дня позже, во время начала образования, крыльев.

Оба утолщения, таким образом, следуют за развитием конечностей, которые они иннервируют (крылья, плавники, лапы). Они отсутствуют у животных, лишенных конечностей, например у змей. Обратное развитие утолщения претерпевают при врожденном отсутствии конечностей или при атрофии их после давних ампутаций. Поясничное утолщение отсутствует у китообразных; оно так уменьшается у тюленей, что на поперечном срезе едва достигает размера половины поперечника шейного отдела спинного-мозга. Шейное утолщение значительно редуцировано у сумчатых и, наоборот, сильно развито у антропоидов с длинными руками, особенно у гиббонов.

В процессе формирования утолщения спинного мозга имеет значение-не только объем конечности, но и ее физиологическая активность, двигательная дифференцировка и особенно развитие чувствительности. Поясничное утолщение хорошо развито у птиц с цепкими лапками, у обезьян с хватающими хвостами. Шейное утолщение развивается у четвероногих млекопитающих. Оба утолщения четко выражены у парнокопытных.

Рис. 18. Рост различных сегментов спинного мозга (Lazorthes, 1952).

У антропоидов шейное утолщение значительно превосходит по объему поясничное. У человека шейное утолщение иннервирует руки и больше по объему, чем поясничное, обеспечивающее главным образом иннервацию йог, которые превосходят по величине руки. Однако эта разница несущественна, если сравнивать размеры только серого вещества обоих утолщений.

Таким образом, можно заключить, что у четвероногих животных шейное и поясничное утолщения спинного мозга мало отличаются друг от друга, в то время как у антропоидов и особенно у человека они имеют четкое различие.

3. Неравномерность роста различных сегментов спиного мозга (рис. 18) Н. Goller (1959) определил у некоторых животных и человека соотношения трех главных элементов: сегментов позвоночника, сегментов спинного мозга и угла наклона спинномозговых корешков (рис. 19).

Используя эти данные, мы составили таблицы сравнительных величин сегментов спинного мозга и их отношения к длине спинного мозга. В сущности этот метод не может дать сведений об определенных вариантах роста различных сегментов спинного мозга, так как число и высота позвонков, а следовательно, и сегментов спинного мозга далеко не одинаковы у различных животных и человека. Так, например, у лошади шейные позвонки значительно выше, чем грудные и поясничные, а также значительно больше шейных позвонков у изученных копытных и плотоядных и особенно у человека. У человека грудные и поясничные позвонки выше, чем шейные. Еще один пример. У всех домашних животных и человека имеется семь шейных позвонков и восемь шейных сегментов спинного мозга, у лошади и осла — 18 грудных позвонков и сегментов спинного мозга, у быка, собаки, кошки, барана и козы — соответственно 13, у свиньи — 15, у человека — 12; шесть поясничных позвонков и спинномозговых сегментов — у лошади, быка, козы, свиньи и барана, семь — у собаки и кошки, пять — у человека.

Семь шейных позвонков человека имеют приблизительно равную высоту, у 12 грудных позвонков высота возрастает от 1 к XII, из шести поясничных четыре являются высокими, с V высота позвонков начинает уменьшаться и это уменьшение продолжается до верхушки копчика. При изучении различий в темпах роста спинного мозга и позвоночника у человека необходимо сопоставлять прирост каждого сегмента спинного мозга по отношению к соответствующему позвонку. Совсем не следует сравнивать рост каждой функциональной группы сегментов спинного мозга с соответствующими группами позвонков.

Наклонный ход корешков и его варианты, нам кажется, могут дать полное представление об относительной протяженности спинномозговых сегментов и их последовательное отставание в росте. Создание сравнительной таблицы угла наклона корешков у человека и ряда млекопитающих по схемам Goller дало возможность установить самый большой угол наклона корешков у человека (табл. 1).

У исследованных истинных четвероногих млекопитающих первые шейные корешки расположены горизонтально или имеют небольшой наклон двух-трех первых пар корешков, наклонный ход намечается на уровне 6-го шейного корешка (только у лошади на уровне 2-го грудного) и тотчас исчезает, так что последние грудные корешки, а иногда и два первых поясничных едва скошены или почти горизонтальны; угол наклона становится выраженным на уровне первых поясничных корешков (Lz— ls) и постепенно увеличивается по направлению к последним крестцово-копчиковым корешкам.

Шейное утолщение

Поясничное утолщение

Рис. 19. Расположение спинного мозга в позвоночном канале некоторых домашних животных (Goller, 1959).

Таким образом, у млекопитающих «зоны наименьшего роста спинного мозга по отношению к позвоночнику» располагаются на уровне шейно-грудного отдела, нижних поясничных и крестцово-копчиковых отделов.

У человека все это выражено менее отчетливо. В шейной области корешок gi идет слегка косо вверх и кнаружи, gz, Сз направляется косо вниз и кнаружи под углом 25°. Наклон корешков с Сз удерживается до Се, увеличивается, начиная с di, и достигает угла 67° на ds- Тот же угол на-2—186 ошнного мозга и позвоночника, грудные сегменты уже в 1'/2 ранне, чем шейные и поясничные (3,5 мм по сравнению с 2 мм). К рож-различие становится еще более отчетливым. У взрослых грудные омозговые сегменты почти в 2 раза выше шейных и пояснично-крест-•ых (2 см по сравнению с 1 см). Следовательно, можно говорить о «раз-е в росте» в связи с тем, что, начиная с эмбриональной жизни, как •номозговые, так и позвоночные сегменты неравны (грудные позвонки •one, чем шейные и поясничные).

В общем росте спинного мозга участие грудных сегментов по срав-•пю с остальными оказывается наиболее значительным.

4. Формирование утолщений как функциональной единицы. На горизонтальных срезах спинного мозга можно установить, что се-* вещество в области утолщений занимает значительный объем и уменьшается на уровне верхних шейных и грудных сегментов.

Более того, утолщения возникают в результате дессгментации функциональных единиц, соответствующих полной активности конечностей. Все сегменты спинного мозга, связанные с конечностью, особенно с ее двигательной функцией, являются тесно взаимосвязанными, так как в движении участвует большое количество мышц-агонистов и мышц-антагонистов, а иногда и все мышцы конечности. Функциональная и анатомическая сегментарность спинного мозга на уровне утолщений начинает стираться, а поперечник спинного мозга расширяться. Но создается впечатление, что в шейном и поясничном утолщениях эти процессы развиваются по-разному (табл. 2).

а) Поясничное утолщение связано с нервами нижних конечностей.

В табл. 2 приведены обобщенные данные о составе и высоте поясничного утолщения млекопитающих (копытных, плотоядных, антропоидов и че ловека) по отношению к длине позвоночника человека (70 см), а также данные сравнения высоты позвоночного сегмента с той же длиной позво ночника (70 см), что дает возможность установить различие в росте и коэффициент отчетливого укорочения поясничного утолщения.

Таким образом, в связи с приспособлением к вертикальным положениям возникает развитие поясничных сплетений и утолщений при незначительном их росте.

Благодаря уплотнению и расширению своих сегментов поясничное утолщение все более и более становится единым функциональным центром, что наиболее выражено у человека. Размер и двигательно-чувстви-тельная дифференцировка нижних конечностей влияют на новые функции локомоции в связи с вертикальной позой, что в свою очередь вызывает более отчетливую дифферепцировку в поясничном утолщении.

б) Из корешков шейного утолщения формируются спинномозговые вервы верхних конечностей. Картина оказывается аналогичной той, кото рая наблюдается в поясничном утолщении, при этом выявляется, хотя и менее отчетливая, связь развития шейного утолщения с развитием плече вого сплетения. Отставание в росте и укорочение этого утолщения меньше выражены, чем в поясничном (см. табл. 2).

Шейное утолщение в результате уплотнения сегментов и особенно расширения поперечника превращается в единое образование; это функциональное единство достаточно отчетливо как у истинных четвероногих, так и у человека. Нужно внести поправку в представления о размере и -функциональной дифференцировке конечностей, которые, являясь максимальными у человека, не компенсируются при потере или уменьшении руки.

2* 35 Таблица 2

1. Млекопитающие. 2. Функциональные сегменты утолщений. 3. Число функциональных сегментов. 4. Коэффициент явного укорочения утолщений (К.У.У.) — отношение высоты сегмент» позвоночника к соответствующей высоте функционального поясничного утолщения.

У человека шейное утолщение более объемное и длинное, чем поясничное, хотя состоит из меньшего количества сегментов; нельзя забывать, однако, что функциональное значение имеет только серое вещество спинного мозга, значительно большее по объему на уровне поясничного утолщения. Белое вещество на этом уровне очень незначительно, в то врем» как в шейном утолщении оно имеет большой объем. Итак, два утолщения спинного мозга существенно различаются между собой.